Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, в каждой группе членистоногих животных мы регистрируем сходные преобразования формы тела, которые сводятся к уменьшению (олигомеризации) и стабилизации числа сегментов, выделению сегментарных комплексов (тагм) — отделов тела (тагматиза-ция) и пополнению переднего из них — головы (цефалон) — включением прилежащих сегментов туловища (цефализация). Вместе с тем обнаруживается и своеобразие каждой группы, которые различаются и по конечному числу сегментов тела, и по составу выделяемых тагм, и по последовательности дифференциации конечностей, то есть сходные тенденции преобразования форм реализуются по-разному. Поэтому можно предположить, что каждая группа членистоногих формировалась на основе организации кольчатых червей самостоятельно и независимо от любой другой группы.
Проведенный обзор положения насекомых в системе органического мира, их взаимоотношений с членистоногими других групп и некоторых эволюционных тенденций демонстрирует возможности и отдельные достижения систематики. Однако ни древность происхождения, ни совершенство плана строения при всей важности и многозначительности этих свойств не обеспечили членистоногим других групп положения, сравнимого с положением насекомых. По-видимому, насекомые формировались как наземные существа в те далекие времена, когда суша еще не была освоена их врагами и конкурентами. Мелкие размеры, интенсивный и своеобразный метаболизм, совершенство рецепции, энергия размножения и наконец приобретение крыльев выделили насекомых среди иных беспозвоночных животных.
МОРФОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
ПЛАН СТРОЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
Тело насекомого (рис. 3) образовано тремя отделами: головой, грудью и брюшком, которые в соответствии с их назначением и преобладающими функциями можно было бы назвать: рецепторным отделом, воспринимающим пищу и информацию о внешней среде (голова); локомоторным отделом, обеспечивающим перемещение организма в пространстве (грудь); висцеральным отделом, вместилищем внутренностей насекомого, — кишечника, полового аппарата, жирового тела и прочих органов, осуществляющих метаболические процессы (брюшко).
Сформированные в результате дифференциации равномерно сегментированного тела предков, близких по строению к кольчатым червям и многоножкам (см. рис. 2), отделы тела насекомого сохраняют в более или менее явном виде разделение на сегменты. Особенно отчетлива членистость брюшного отдела, который у примитивных насекомых включает не менее 11 сегментов. Менее отчетливы сегменты (три), вошедшие в состав грудного отдела, голова же не шеет различимых границ между отдельными сегментами; их можно зыявить только при специальном сравнительно-морфологическом анализе и лишь у наименее измененных в ходе эволюции представителей класса.
Разделение тела на сегменты, связанные между собой эластичными мембранами, обеспечивает возможность червеобразных изгибаний даже при весьма жестких покровах, которые наряду с защитой внутренних органов служат опорой и местом прикрепления мышц, то есть выполняют роль внешнего скелета — прочного, но подвижного. При малых размерах тела внешний скелет намного прочнее внутреннего и вовсе не так тяжел, как может показаться на первый взгляд.
У членистоногих животных каждый сегмент тела имеет пару придатков, обслуживаемых системой мышц, развившихся из парных целоми-ческих мешков, а также нервный узел (ганглий) и камеру спинного сосуда. Некоторым сегментам соответствуют парные органы выделения (целомодукты) и половые органы — гонады. Наряду с межсегментными перетяжками они служат признаками отдельного сегмента, которые наиболее полно выражены у кольчатых червей. У насекомых сохраняются лишь немногие из них, причем наиболее стабильный и явный признак —наличие межсегментных границ — не в полной мере отвечает состоянию кольчецов. При сильном развитии мускулатуры, связанном с наземным существованием, возникает необходимость в прочном при
20
рот.пр
пол. пр
креплении мощных мышц к покровам, и роль опорных площадок выполняют межсегментные впячивания покровов, упрочнение которых препятствует смещениям сегментов друг относительно друга и изгибаниям тела. Однако вместо теряющих подвижность межсегментных границ у насекомых формируются вторичные сочленения, пдоходящие вблизи заднего края сегментов.
Таким образом, видимая внешняя сегментация тела насекомых не совпадает с сегментацией кольчатых червей, не имеющих столь мощной мускулатуры.
Соотношения между первичной сегментацией кольчецов и вторичной сегментацией насекомых можно продемонстрировать схемой, приведенной на рисунке 4. Наиболее сильные изменения такого рода испытывают грудные сегменты, в которых сосредоточены мышцы крыльев и ног: исходные межсегментные сочленения, служащие для них опорой, преобразуются в глубокие жесткие фрагмы, причем для предотвращения деформаций стенки сегментов дополнительно укрепляются швами и перегородками. Глубоко вдаваясь в полость сег-
Рис. 3. План строения насекомого:
гол — голова; /, II, III— последовательные сегменты грудного отдела; 1—7— прегенитальные; 8,9— генитальные; 10,11 — постгенитальные сегменты брюшка; крл — крылья; нг — ноги; пол. пр — половые придатки; цер — церки; рот. пр— ротовые придатки; ан— анальное отверстие; cm — стигмы
