Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Для многих обитателей умеренных широт с резко выраженной цикличностью сезонных изменений климата диапауза становится необходимым элементом жизненного цикла, обеспечивающим его продолжение после зимовки. Содействуя развитию особой устойчивости к пониженным температурам, она вместе с тем обеспечивает экономное расходование накопленных ранее резервов и синхронизацию потребностей насекомого с возможностями их удовлетворения. Для обитателей тропиков диапауза — средство защиты от перегревания и потери влаги в период сухого сезона.
Способность впадать в диапаузу закреплена генетически, но ее реализация и сроки программируются фотопериодом. Например, у тутового шелкопряда она наступает в фазе яйца, но только в том случае, если отложившая его самка развивалась при строго определенном режиме освещенности. При этом в ее подглоточном ганглии синтезируется специфический гормон, проникающий в формирующиеся яичники и достигающий ооцитов. У повреждающей хлопчатник хлопковой моли {Pectinophora gossypiella St.) гусеницы последнего возраста впадают в предкуколочную диапаузу в зависимости от фотопериода в
224
момент инкубации яиц, а у колорадского жука имагинальная диапау-за наступает вскоре после окрыления. Во всех этих случаях для фотопериодической реакции имеет значение лишь абсолютная длительность светлого времени суток, но у стрекозы Апах Imperator L. диапа-уза возникает лишь при удлинении дня со скоростью менее 2 мин в сутки. Достигая последнего возраста в начале июня, когда день нарастает быстрее, стрекоза окрыляется в тот же год, однако те особи, которые задерживаются в развитии, окрыляются весной следующего года, после диапаузы.
Подавляющее большинство насекомых активно при длинном дне и уходят в диапаузу при сокращении фотопериода (рис. 182, А). При этом даже сумеречная освещенность воспринимается как продолжение дня и предотвращает диапаузу. У некоторых обитателей тропиков, наоборот, фотопериодическая реакция проявляется при удлиненном дне, и, таким образом, по активности они короткодневные (рис. 182, Б). Среди них наиболее известен тутовый шелкопряд. Кукурузный мотылек, капустная и репная белянки и некоторые другие виды диапаузируют при средних значениях фотопериода, оставаясь активными при длинном и коротком дне.
Приведенные графики демонстрируют, кроме того, гетерогенность популяций и пределы индивидуальной изменчивости в фотопериодических реакциях. Например, у восточной плодожорки (Grapholitha molesta Busk.), относимой к длиннодневным видам, некоторая часть популяции впадает в диапаузу при сокращенном фотопериоде.
С еще большей определенностью лабильность фотопериодических реакций проявляется у видов, распространенных повсеместно, например у совки Acronycta rumicis L. Будучи длиннодневной формой на
Рис. 182. Изменение числа диапаузирующих особей под влиянием фотопериода у длиннодневных (А) и короткодневных видов (Б) (по Данилевскому, 1965):
1 — восточная плодожорка; 2— капустная белянка; 3 — совка Acronycta rumicis; 4 — колорадский жук; 5— цикадка Stenocranus minutus; 6— тутовый шелкопряд
225
широте Санкт-Петербурга, она уходит в диапаузу при 19-часовом освещении, а на побережье Черного моря — при 15-часовом. При повышении температуры наблюдается смещение порогов фотопериодической реакции к некоторой короткодневности (рис. 183), что соответствует зональным изменениям климата.
В развитии диапаузы выделяют подготовительный период, когда испытавшие фотопериодическую индукцию насекомые накапливают необходимые резервы, тормозят половую активность и резорбируют сформированные ранее яйца. Далее происходит общее подавление активности и газообмена, обезвоживание тканей тела и дегенерация крыловых мышц. Все эти процессы контролируются нейросекретами, переводящими метаболизм на гликоли-тический путь, и через 2—3 недели подготовительный период сменяется периодом диапаузы. Покоящиеся в этом состоянии насекомые отличаются высокой устойчивостью к экстремальным условиям существования.
Осень -? Внешние стимулы ?<- Весна
f_
I- Рецепторы -1
§ ^7 1—«->-1 . >^>—fe==S
55C 9 10 11 12 13 14 15 16 \17 18
Диапаузирующие особи, %
Рис. 183. Сдвиг фотопериодической реакции под воздействием различных температур (по Данилевскому, 1965):
сплошные линии — хлопковая совка; прерывистые — колорадский жук
Центральная нервная система
Накопление пищевых резервов
Фаза подготовки
Снижение метаболизма; прекращение синтеза ДНК, РНК
Активация: > реакции >» Развитие переохлаж- диапаузы дения Гормональная реактивация; возобновление
синтеза ДНК, РНК
Возобновление митозов, рост и развитие
Фаза индукции
Фаза рефракции
Фаза активации
Фаза терминации
Преддиапауза
Рис. 184.
Диапауза
Постдиапауза
Последовательные фазы развития диапаузы у насекомых (по Gillot, 1980)
226
Повторная диапауза
ЗИМНЯЯ ОЛИГО;, -
пауза, перешедшая из летней диапаузы
ш Летний /сон и лет-' няя диапауза
Куколка
Д-
Повторная диапауза
Летняя диапауза, переходящая в зимнюю ^Зимняя диапауза
Зимняя олигопау-за I—II генерации /
