Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Среди насекомых, размножающихся при участии обоих партнеров, изредка отмечается спонтанный партеногенез. Например, у тутового шелкопряда Bombyx mori L. одноиз 105— 10б яиц начинает развиваться без оплодотворения, но вскоре гибнет. Лишь в 12 % случаев такие яйца достигают фазы имаго, пол которого может быть либо тем, либо другим (состояние дейтеротокии). При искусственной стимуляции неоплодотворенных яиц этого вида растворами кислот, повышенной температурой или механическими раздражениями они приступают к развитию без оплодотворения, давая, однако, начало только самкам (состояние телитокии).
Для шелководов открытие этого искусственного партеногенеза долгое время представлялось весьма абстрактным — ведь коконы, в которых развиваются самки шелкопряда, в 1,5 раза меньше коконов самцов и имеют более короткую шелковину. Если бы при искусственном стимулировании развивались самцы, то на его основе можно было бы значительно увеличить производство шелка без дополнительных затрат на выкармливание и содержание гусениц. В более поздних исследованиях Б. Л. Астаурова было показано, что для искусственного партеногенеза достаточно нагревания яиц до 46 0C в течение 18 мин. Полученные при этом самки константного фенотипа пригодны для формирования полиплоидов, сравнимых по размерам кокона с самцами. Между тем более длительное нагревание (135 мин) яиц до 40 0C приводит к нарушению мейоза, а их последующее осеменение двумя сперматозоидами дает самцов константного фенотипа, используемых для получения высокопродуктивных гибридов.
163
Несколько иной путь избрали японские генетики. Проведя эксперименты по сцеплению с половой хромосомой гена окраски яиц, они предложили устройство, быстро сортирующее яйца по цвету. Затем было проведено сцепление летального гена с половой хромосомой самок. В результате из оплодотворенных яиц шелкопряда развивались только самцы, а самки гибли в процессе эмбрионального развития.
Признавая спонтанный партеногенез нарушением нормы, своеобразным уродством, следует совершенно иначе рассматривать проявления популяционного партеногенеза, возникающего при изоляции самок в период размножения. Например, у пустынной саранчи в этом случае развиваются особи женского пола, поддерживающие существование популяции до встречи с самцами. У австралийской саранчи Moraba virgo Lg. самцы вообще неизвестны, и, таким образом, партеногенез становится облигатным. Сходные отношения отмечены у сеноедов, бабочек-мешочниц и многих других форм, амфимиктические популяции которых бывают разобщены с партеногенетическими. Нередко самки партеногенетических популяций вообще утрачивают способность к спариванию с самцами своего вида. Палочники Bacillus rossi L. переходят к партеногенезу лишь у северных границ ареала и, продуцируя главным образом самок, изредка (в 1 % случаев) дают начало самцам.
К своеобразному варианту популяционного партеногенеза относится свойственный тлям, орехотворкам и галлицам циклический партеногенез, предполагающий попеременное чередование обоеполых (амфимиктических) и партеногенетических поколений. У галлиц он нередко сочетается с гемоцельным живорождением и педогенезом, что приводит к смещению сроков созревания яиц на фазы куколки или личинки. Например, у Heteropeza pygmaea L. из яиц, отложенных самкой, отрождаются крупные личинки, которые, не линяя, преображаются в L-воспроизводящих личинок. В яичниках последних формируются многочисленные зародыши, которые, разрывая тело матери, переходят к самостоятельному существованию. Некоторые из них, в свою очередь, продуцируют многочисленных потомков, другие после преобразований окукливаются и дают начало половозрелым самкам и самцам. Это явление (педогенез, или детское размножение) значительно повышает продуктивность исходных особей и вместе с тем служит основой для дифференциации жизненных циклов (см. ниже). Дальнейшее углубление этого способа размножения, по-видимому, завершается полиэмбрионией, свойственной некоторым паразитическим перепончатокрылым и веерокрылым.
Подавляющее большинство перепончатокрылых обладают избирательным партеногенезом, при котором из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (состояние арренотокии), а из оплодотворенных — самки (телитокия).
После однократного спаривания с трутнем пчелиная матка выпускает из семяприемника сперматозоиды на откладываемые ею яйца. Из неоплодотворенных гаплоидных яиц развиваются трутни,
164
из оплодотворенных диплоидных — рабочие особи и матки нового поколения, и этот гаплодиплоидный механизм предопределения пола служит регулятором соотношения самцов и самок в пчелиной семье.
У паразитических перепончатокрылых, используемых в практике биологического метода защиты растений, регуляция пола потомков подвержена разнообразным влияниям, в частности влиянию возраста половых партнеров. Например, у наездника Campoletis sp. процент оплодотворенных яиц и соответственно самок нового поколения увеличивается с возрастом матери, а у Dahlobominussp. максимален только после спаривания с молодыми самцами. Девственные самки некоторых Aphelinidae начинают производить только самцов и переходят к производству самок после осеменения. Постепенное сокращение запасов спермы в семяприемниках обрекает стареющих Ichneumonidae на производство самцов.
