Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Особое значение в регуляции созревания самок и продуцировании ими яиц принадлежит сезонным изменениям фотопериода. Сигнализируя о неизбежном наступлении неблагоприятных условий осеннего времени, сокращение светового дня тормозит формирование яиц у многих насекомых умеренных и высоких широт, но служит положительным стимулом для обитателей засушливых тропиков. Все эти влияния опосредуются нервной и эндокринной системами, в частности нейросекреторными клетками головного мозга и ретроцеребраль-ного комплекса. Некоторые примеры такого рода представлены схемами на рисунке 140.
Процессы оогенеза завершаются выделением полярных (направительных или редукционных) телец и формированием гаплоидного женского пронуклеуса.
По сравнению с процессами сперматогенеза оогенез менее продуктивен. В первом случае в результате мейоза образуются четыре сперматозоида, во втором — только одно яйцо и три дегенерирующих впоследствии полярных тельца.
159
Г"
Неспецифические протеины
7
Жировое Вителло- тело генины Яичники Превителлогенез ооцита
I
Вителлогенез
Сформированное яйцо
Саранча Locusta
Питание, спаривание и т.д.
Откладка-яиц
^Прилежащие тела.
Клоп Rhodnius
Жировое тело
T
Вителло-генины
Яичники Превителлогенез ооцита
\
Вителлогенез
*
Сформированное яйцо
Откладка яиц -
'П риле-жащие J тела.
Рис. 140. Возможные пути регуляции деятельности влияние кардиальных тел показано светлым формирующихся яиц — жирным
Комар Aedes
Жировое Вителло- тело генины Яичники Превителлогенез ооцита т
Вителлогенез ооцита
Сформированное яйцо
Откладка яиц
Жировое тело
Вителло-генины
Яичники Превителлогенез ооцита
Вителлогенез ооцита
Сформированное яйцо
Муха Sarcophaga
\
яичников у разных насекомых. Предполагаемое пунктиром, прилежащих тел — точками, пунктиром (по Gillot, 1980)
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ
#
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
Размножение и развитие насекомых подчинены общим законам существования популяций и основаны на взаимодействии индивидов. Важнейший акт этого взаимодействия — слияние гамет самца и самки. С этого момента оплодотворенная сперматозоидом яйцеклетка начинает развиваться в новую особь. Однако слиянию гамет у насекомых предшествуют часто весьма длительный и не всегда успешный поиск самки и сложный брачный ритуал, в котором оба партнера устанавливают взаимную готовность к спариванию и стимулируют друг друга.
У насекомых некоторых видов в это время происходят своеобразные поединки самцов и другие взаимодействия с членами популяции, а иногда и с особями иных видов. Самцы некоторых видов насекомых приносят самкам перед спариванием заранее пойманную жертву, другие сами становятся жертвой прожорливых самок, требующих усиленного питания для ускоренного развития яичников.
Спаривание и слияние гамет — необходимое, но далеко не единственное условие продолжения' рода. Кроме того, не все оплодотворенные яйцеклетки откладываются самкой и через положенный срок преобразуются во взрослых особей следующего поколения. Формирование и слияние гамет определяют лишь потенциальную плодовитость насекомых. В реальных популяциях в силу возрастных и периодических изменений сексуального состояния партнеров, инбридинга, повторных спариваний, нарушений в соотношении полов и иных причин, связанных со структурой популяции, не все ее члены имеют равные возможности участия в воспроизводстве потомков.
Способы размножения и поиск полового партнера. Сформированные гаметы самца и самки помимо природных различий в специализации и назначении отличаются друг от друга наборами половых хромосом. У большинства насекомых самки гомогаметны, то есть обладают двумя идентичными половыми хромосомами — XX, самцы гетеро-гаметны (XO или XY). Впрочем, у бабочек и ручейников отмечены противоположные отношения. Гомогаметные особи продуцируют гаметы, вполне идентичные друг другу, гетерогаметные — двух разных типов, например X- и Y-гаметы.
Хромосомное определение пола происходит в момент слияния гаплоидных пронуклеусов гомо- и гетерогаметных партнеров. Поскольку гаметы первого из них всегда идентичны друг другу (Х-гаметы), а второго — различаются по половым хромосомам (X- и Y- или 0-гаме-ты), то при случайных комбинациях тех и других (X + X или же X + Y
162
и X + O) соотношение полов в потомстве нормальное: половину составляют самки, половину — самцы.
Таким образом, предопределяется высокая вероятность встречи половых партнеров друг с другом. Лишь у червеца leery a purchasi Mask, и немногих близких видов отмечен гермафродитизм.
Часто происходит вторичное нарушение нормального соотношения полов, связанное либо с дифференциальной смертностью самцов и самок (или гетерогамет), либо с партеногенезом. В отличие от гермафродитизма партеногенез, именуемый также девственным размножением, весьма обычен, уступая по распространенности лишь типичному для насекомых обоеполому (амфимиктическому) размножению. Развиваясь на основе амфимиксиса, партеногенез не требует участия самцов в оплодотворении яиц, которые способны развиваться в гаплоидном состоянии или при имитации оплодотворения. В последнем случае одно из полярных телец, уподобляясь ядру сперматозоида, возвращается к гаплоидному женскому пронуклеусу и, сливаясь с ним, восстанавливает диплоидный набор хромосом. Такого рода автомиктический партеногенез (у палочников и бабочек-мешочниц) противопоставляется сокращенному мейозу (некоторые саранчовые, тли и галлицы), когда выпадение одного редукционного деления при апомиктическом партеногенезе не нарушает исходной дип-ловдности яйца.
