Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 64

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 58 59 60 61 62 63 < 64 > 65 66 67 68 69 70 .. 155 >> Следующая

Обеспечивая процессы вителлогенеза необходимыми для синтеза желтка продуктами, трофоциты нередко остаются сгруппированными в цисты или сливаются в единый трофический синцитий. Все они участвуют также в формировании очередной партии яиц.
Очевидно, что столь интенсивные процессы оогенеза при участии всех трофоцитов овариолы требуют определенных гарантий реализации его продуктов, и, видимо, не случайно многие насекомые с телот-рофическими овариолами приступают к формированию яиц, лишь обнаружив подходящий для их откладки субстрат. Не ограниченные гонотрофической гармонией, они с гораздо большей легкостью регулируют собственное половое состояние и имеют большие возможности для выбора необходимых для потомков условий.
Впрочем, различия овариол разных типов далеко не всегда выражены столь определенно. Реальные отношения характеризуются гораздо большим разнообразием вариантов, и здесь рассмотрены лишь морфофунк-циональные основы плодовитости и сексуального состояния самок.
Процессы вителлогенеза в овариолах всех типов обычно происходят лишь в последних фолликулах вителлярия, и общим источником вителлогенинов служит жировое тело. Эти специфичные для самок белки, проникая сквозь оболочку овариолы и фолликулярный эпителий, абсорбируются на поверхности яйцеклетки и затем переносятся внутрь посредством пиноцитоза. Иного рода белки, а также липиды и гликоген обычно транспортируются от трофоцитов, которые, выполнив свои функции, резорбируются ооцитом. После этого формирующееся яйцо облекается тончайшей желточной оболочкой и более толстым хорионом — скорлупой, секретируемой стенками фолликула. Обе эти оболочки (рис. 138) защищают яйцо, но не препятствуют газообмену и проникновению сперматозоидов. Последние проходят через специальные микропилярные отверстия, которые остаются в хорионе от тончайших плазматических нитей, связывающих ооцит с группой фолликулярных клеток.
Последующие процессы оогенеза уже не требуют присутствия яйца в вителлярий. Прорвав эпителиальную пробку у основания ова
157

риолы, оно выпадает (овулирует) в полость латерального яйцевода. Опорожненный фолликул спадается, но еще долгое время сохраняет следы прошедшей овуляции в виде распадающегося желтого тела (рис. 139). Впоследствии остатки фолликула почти полностью растворяются ферментами лизосом и не препятствуют овуляции яиц, развивающихся в следующих фолликулах. Освободившись от тормозящих влияний оостатического гормона, или антигонадотропина, они сразу приступают к вителлогенезу, в свою очередь притормаживая развитие более молодых ооцитов вителлярия.
Сформированное, но еще диплоидное яйцо, проходя по латеральному и затем по непарному медиальному яйцеводам, минует проток семяприемника и оплодотворяется выходящим из него сперматозоидом. Продвигаясь далее, яйцо приступает к мейозу и облекается клейким секретом парных придаточных желез. Затем, обычно в метафазе первого деления, самка откладывает яйцо на избранный ею субстрат.
По сравнению с членистоногими других групп, обитающими в относительно постоянных условиях водной среды или в верхних гори

Рис. 138. Строение сформирование- Рис. 139. Овуляция и формиро-
го яйца насекомых: вание желтых тел в овариолах
, - , насекомых:
1 — оосома; 2 — хорион; 3 — периплазма;
4-желток; 5- ядро яйца; 6— полярное / _ желтые тела; 2-овулирующие
тельце яйца
158

зонтах почвы, насекомые вынуждены приспосабливаться к более суровым условиям наземного существования. Вполне понятно, что вылупляющийся из яйца организм должен отличаться более высокой организацией и повышенной жизнеспособностью, что достигается благодаря совершенствованию эмбриогенеза и пополнению его новыми формообразовательными процессами. Это требует повышенных количеств желтка. Таким образом, развитие вителлярия (где накапливается желток) в овариолах насекомых можно рассматривать как приспособление к наземному обитанию. Во всяком случае, яичники членистоногих других групп лишены развитого вителлярия, а в их яйцах содержится значительно меньше желтка.
Среди факторов, регулирующих процессы вителлогенеза и созревания самок у насекомых, существенное значение имеют количество и качество корма. Приведенные примеры гонотрофических отношений у комаров можно дополнить примером зависимости развития яичников мух от содержания в пище белков и углеводов. При питании мух исключительно углеводной пищей сроки их жизни не сокращаются, но не образуется ни одного сформированного яйца. Включение в рацион белков сразу стимулирует развитие яичников через действие гормонов эндокринной системы.
Не менее показательно влияние плотности сосредоточения особей, повышение которой сокращает плодовитость мух дрозофил, но увеличивает ее у пустынной саранчи. Если при этом имеются половозрелые самцы, то у саранчи стимулируется развитие яичников, по-видимому, благодаря феромонам. Впрочем, феромоны пчелиной матки, наоборот, предотвращают развитие яичников у рабочих особей.
Еще более очевидно влияние температуры и влажности, оптимальным значениям которых соответствуют максимальная плодовитость, а также стимулирующее влияние на плодовитость введенного в половые пути самки сперматофора.
Предыдущая << 1 .. 58 59 60 61 62 63 < 64 > 65 66 67 68 69 70 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed