Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
В ходе развития к основным мишеням гормона относятся клетки гиподермы, а у вполне развитых самок — яичники. В соответствии с реверсивной гипотезой в клетках гиподермы насекомых присутствуют два или три типа генов (личиночные, куколочные и имагиналь-ные), которые активируются при разных концентрациях гормона. С позиции репрессорной гипотезы действие ЮГ проявляется через по
148
давление оперонов, ответственных за формирование имагинальных органов и структур. Однако возможность появления личиночных признаков у куколок большого мучного хрущака (реверсия) противоречит этому допущению. Вместе с тем ЮГ, по-видимому, способствует синтезу тРНК, которая устанавливает порядок в расположении аминокислот белков, синтезируемых на рибосомах.
Следовательно, гормоны насекомых выполняют многообразные функции — от регуляции активности генов до индукции диапаузы. Однако в первую очередь они ответственны за размножение и развитие, распространяя свое влияние вплоть до отдельных актов поведения, связанных с этими процессами. Например, ЮГ способен повышать двигательную активность самцов саранчовых или готовность к спариванию самок дрозофилы Drosophila melanogaster Mg. Экдизон, синтезируемый под воздействием созревающих в яичнике яиц, может блокировать стремление самок комара Anopheles freebomi Zt. к крово-сосанию, необходимому для формирования очередной партии яиц. Экстракты кардинальных тел, стимулируя фаллический нерв таракана Periplaneta americana L., обеспечивают реализацию стереотипа сексуального поведения.
В заключение отметим, что эндокринная система насекомых, координируя процессы метаболизма и ход развития, является системой долговременных процессов и реакций. В этом отношении она противопоставляется нервной системе, формирующей быстрые реакции на скоротечные стимулы. Кроме того, не имея собственных средств рецепции, эндокринная система теснейшим образом зависит от стимулов, опосредованных нервным возбуждением, и вместе с нервной системой обеспечивает интеграцию всех жизненно важных функций, направляя их на путь продолжения рода.
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
Воспроизводство потомков, обеспечивающее продолжение рода, нередко противоречит метаболическим потребностям индивидов. Израсходовав резервы, необходимые для поддержания своей собственной жизнедеятельности, на продукцию спермиев и яиц, многие насекомые требуют дополнительного питания для восстановления этих резервов или гибнут вскоре после размножения.
Мужские половые органы и сперматогенез. Мужские половые органы насекомых образованы парными семенниками (рис. 130), в которых формируются сперматозоиды, придаточными железами, выделяющими секреты, и семяпроводами.
Каждый семенник состоит из нескольких семенных фолликулов, расположенных посегментно у примитивных форм и объединенных в компактный орган с собственной оболочкой у более совершенных форм.
149
В некоторых случаях происходит вторичное сокращение числа фолликулов (до одного у двукрылых, блох и сеноедов) или их увеличение (до 70—80 у прямокрылых и тараканов). Реже, например у веснянок и бабочек, правый и левый семенники срастаются друг с другом в непарное образование с двумя отходящими от него семяпроводами.
В ограниченной эпителием полости фолликула выделяются зоны последовательного развития половых клеток (рис. 131). В зоне размножения, или гермарии, сосредоточены интенсивно делящиеся диплоидные клетки первичных сперматогониев. Здесь же находится крупная апикальная клетка или группа клеток апикальной розетки, которые транспортируют к половым клеткам вещества, необходимые для их роста и развития.
Потомки первичных сперматогониев — многочисленные вторичные сперматогонии, сохраняя плазматические связи друг с другом, оформляются в тонкостенные семенные цисты. Пройдя ряд синхронных митозов, они преобразуются в сперматоциты первого порядка, число которых в каждой цисте соответствует геометрической прогрессии: 32 у червецов, 64 у мух, 128 у ручейников и 256 у бабочек.
4
.5
Рис. 130. Строение половых органов самцов (по Romoser, 1981):
1 — семенной пузырек; 2— семенники; 3 — придаточные железы; 4— семяизвергательный канал
Рис. 131. Фазы сперматогенеза в семеннике (по Gillot, 1980):
а — гермарий; б, в, г — соответственно зоны роста, созревания, трансформации; J — сперматозоиды; 2— апикальная клетка; 3— сперматогонии; 4 — сперматоциты; 5— сперматиды
150
Проходя в зону роста и затем в зону созревания, каждый сперматоцит первого порядка подвергается редукционному делению и дает начало четырем гаплоидным потомкам — сперматоцитам второго порядка. Последние, приобретая облик сперматид, теряют оболочку цисты и постепенно преобразуются в сперматозоиды в зоне трансформации. Все процессы сперматогенеза обычно завершаются у нимф и куколок до окрыления, и половозрелые самцы уже не пополняют расходуемые запасы половых клеток.
Зрелые сперматозоиды насекомых имеют веретеновидную головку, покрытую шапочкой акросомы, и удлиненный жгутик, образованный микрофибриллами осевого филамента (рис. 132). Сохраняя крупные митохондрии и центриоли, они теряют свойственные спер-матидам рибосомы, структуры аппарата Гольджи и почти всю цитоплазму. Представляя собой ядро, снабженное мощным, но кратковременно действующим двигательным аппаратом, сперматозоид специализирован в направлении поиска и осеменения яйца. Позднее, при слиянии с яйцеклеткой, он отбрасывает жгутик и в виде гаплоидного ядра мужского пронуклеуса участвует в образовании синкариона — диплоидного ядра зиготы.
