Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
146
ственные самцу. Предположительно действующий в данном случае андрогенный гормон пока не выделен.
Имеются также данные о наличии в зрелых яичниках мухи Musca domestica L. оостатического гормона, который предотвращает развитие очередной партии яиц до тех пор, пока не будут отложены уже сформированные яйца. Этот гормон, синтезируемый в яичниках, тормозит выделение нейросекрета медиальными клетками головного мозга. В свою очередь, от этого нейросекрета зависит продукция юве-нильного гормона, необходимого для стимуляции деятельности яичников. Близкий по характеру действия антигонадотропин клопа Rhodniusprolixus St., не влияя на другие эндокринные органы, блокирует активность самого ювенильного гормона непосредственно в яичниках.
Гормоны. У насекомых открыт целый- спектр гормонов разного действия, но далеко не все они идентифицированы. Активационный гормон (АГ), проявления которого были отмечены раньше других (в 1922 г.), видимо, образован двумя компонентами: один из них стимулирует синтез РНК, другой влияет на проницаемость мембран и мембранный потенциал клеток проторакальной железы. Предположение об идентичности АГ холестерину не подтвердилось, но при выделении фракций нейросекрета медиальных клеток протоцеребрума удалось повысить их активность в 8000 раз. При этом были выделены три основные фракции с разной молекулярной массой.
Воздействуя на проторакальные железы, АГ побуждает их к синтезу экдизона — гормона, обусловливающего наступление и прохождение линьки, а также склеротизацию покровов при совместном действии с бурсиконом. Имеются данные о возможности продукции экдизона гемоцитами, клетками жирового тела и эноцитами.
После того как Бутенандт и Карлсон, переработав в 1954 г. 500 кг куколок тутового шелкопряда, получили 25 мг чистого кристаллического продукта, было показано, что он образован двумя стероидами: а-и ?-экдизонами. Вопреки точке зрения на ?-экдизон как побочный продукт синтеза а-экдизона имеются свидетельства о том, что а-эк-дизон, синтезированный в проторакальных железах,—предшественник основного гормона ?-экдизона, синтез которого происходит в эноцитах и, возможно, в клетках жирового тела.
В настоящее время признан действительным следующий метаболический ряд: холестерин — 22,25-деоксиэкдизон — 22-деоксиэкди-зон — а-эвдизон — ?-экдизон. Существенно, что оба экдизона и более 20 стероидов сходного физиологического действия выделены из растений, где их содержание достигает нередко очень высоких значений, например до 0,8 мкг на 1 г сухой массы в тканях тисса и ногоп-лодника. Однако, заимствуя стероиды из тканей кормовых растений, насекомые самостоятельно синтезируют холестерин и вещества всех последующих этапов метаболического пути экдизона.
Основными мишенями для экдизона служат клетки гиподермы и имагинальных дисков, точнее, хромосомы этих клеток. С позиций
147
мембранной гипотезы экдизон, вызывая изменения проницаемости внутриклеточных мембран для ионов, стимулирует пуффинг — образование на хромосомах местных вздутий, соответствующих очагам интенсивного синтеза иРНК и считывания генетической информации. В политенных (многонитчатых) хромосомах слюнных желез двукрылых эти вздутия (пуфы) появляются в последовательности, соответствующей ходу линочного процесса. Введение экдизона провоцирует реализацию этой последовательности пуффинга на хромосомах даже взрослого насекомого.
В качестве альтернативы была выдвинута депрессорная гипотеза действия экдизона на хромосомы. Пробуждая опероны, ответственные за синтез специфических ферментов, экдизон в соответствии с указанной гипотезой непосредственно определяет последовательность считывания генетической информации.
Таким образом, экдизон обусловливает наступление и прохождение линочного процесса, однако его характер и результат зависят от ювенильного гормона, продуцируемого прилежащими телами. Химический анализ и синтез соединений, обладающих действием ЮГ, позволили выявить три близких терпеноида, условно названных ЮГ-1, ЮГ-II, ЮГ-Ш. Открыты и синтезированы также многие другие соединения, воспроизводящие эффекты этих терпеноидов. Названные аналогами ювенильного гормона, или ювеноидами, они были выделены из растений и животных или синтезированы искусственно.
Примечательно, что стимулом к поискам аналогов ЮГ послужили изготовленные из древесины пихты бальзамической картонные садки, в которых нимфы клопов-солдатиков (Pyrrhocoris apterus L.) не становились взрослыми, половозрелыми особями.
Среди ювеноидов особую известность приобрели близкие к гормонам насекомых синтетические нециклические сесквитерпены — фарнезол и его производные, а также моноциклические сесквитерпены типа ювабиона. В связи с выраженной специфичностью действия природные и синтетические ювеноиды используют для борьбы с отдельными видами вредителей сельскохозяйственных культур.
При наличии в гемолимфе ювенильного гормона линяющие насекомые испытывают лишь ограниченные преобразования, характерные, например, для перехода из одной преимагинальной стадии в другую.
Преобразования в имаго, особенно резкие при полном превращении, в присутствии ювенильного гормона становятся невозможными. Именно поэтому его иногда называют неотенином (гормоном молодых), или гормоном статус-кво.
