Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Широкое разнообразие функций мускоидного ротового аппарата обусловливает эволюционный прогресс высших двукрылых. Лишь неспособность к прокалыванию покровов несколько ограничивает набор используемых пищевых субстратов. За счет незначительных преобразований лабеллумов некоторые представители подотряда становятся кровососами.
Укрупнение и увеличение числа зубцов у пищеприемного отверстия позволяют жигалкам и мухам цеце просверливать даже толстую кожу млекопитающих: плотно прижимая хоботок и попеременно выворачивая и вворачивая лабеллумы, эти насекомые процарапывают кожу до появления крови (рис. 24). Таким образом, в пределах названной группы реализуются почти все возможные для насекомых способы приема пищи.
35
Рис. 24. Сверлящий ротовой аппарат
высших двукрылых (жигалок и мухи цеце, видоизменено по Шванвичу, 1949):
Л ?- соответственно свернутый и развернутый хоботок. Обозначения те же, что на рис. 23.
Рис. 25. Гомологии ротовых органов насекомых:
Нами рассмотрены лишь некоторые типы ротовых аппаратов, многие их модификации остались за пределами обсуждения. Однако приведенных сведений достаточно для демонстрации эволюционной пластичности отдельных структур и наиболее общих тенденций их преобразования. Соответствующие гомологии отдельных структур ротовых органов насекомых представлены на рисунке 25.
ГРУДНОЙ ОТДЕЛ И ЕГО ПРИДАТКИ
Сосредоточение локомоторных функций и сопутствующее развитие мышц крыльев и ног привели к обособлению и консолидации грудного отдела насекомых. Слагающие его сегменты, именуемые пе-реднегрудью (prothorax), среднегрудью (mesothorax) и заднегрудью (metathorax), для прочности укреплены дополнительными швами и элементами внутреннего скелета (рис. 26).
Особенно сильно развились средне- и заднегрудь, на которых у подавляющего большинства имеются крылья. В меньшей степени изменилась лишенная крыльев переднегрудь.
Конструктивной основой грудного сегмента служат связанные друг с другом склериты: спинки — тергит (tergum), груди — стернит (sternum) и боковых стенок — плейрит (pleuron), которые подразделяются на более мелкие элементы внешнего скелета.
Однако прежде чем перейти к их описанию, напомним о несоответствии вторичной сегментации насекомых первичной сегментации кольчатых червей (см. рис. 4). Формирующееся в пределах истинного сегмента вторичное сочленение отделяет у заднего края тергита узкий постнотум (postnotum), который соединяется гибкой мембраной с его основной частью — нотумом (notum). Последний для противодействия деформации укреплен парой парапсоидальных швов и непарным V-образным швом, образующими неполную крестовину, претатствутошую изгибам тергита (рис. 27). Ее передние ветви ограничивают поле прескутума (praescutum), или предщит, задние ветви — щитик, или скутел-лум (scutellum), а пространство, заключенное между ними, называется щитом, или скутумом (scutum).
Сходным образом обеспечивается жесткость стернита. Расположенные на его поверхности Y-образный шов и стернальная складка, концы которой обозначены глубокими впячивани-
Рис. 26. Сегменты грудного отдела насекомых (по Шванвичу, 1949):
/—переднегрудь; II— среднегрудь; III — заднегрудь; н — нотум; пн — постнотум; пек, ск, сктл — прескутум, скутум и скутеллум; эпм, эпс — эпимеры и эпистерны плейритов; стер — стерниты; пл. ш — плейральный шов; тз — тазик; вр — вертлуг; бд — бедро; стиг — стигмы
37
Рис. 27. Грудной сегмент насекомого в трех проекциях (по Romoser,
1981):
А — сверху; Б — сбоку; В — снизу; н — нотум; пн — постнотум; ппс. ш — парапсои-дальные швы; V— V-образный шов; пек — прескутум; с/с — скутум; сктл — скутел-лум; пл.ш — плейральныйшов;пл. cm — плейральныйстолбик; Y-Y-образный шов. Другие обозначения те же, что на рис. 26
ями покровов, ограничивают продольные и косые деформации склерита.
Переходя к описанию плейрита, следует указать на разногласия по поводу его природы и происхождения. Вполне развитый в сегментах грудного отдела насекомых, и в особенности в сегментах, несущих крылья, плейрит, видимо, образовался за счет основного членика — ноги, так называемой субкоксы. В соответствии с субкоксальной теорией, выдвинутой Р. Е. Снодграссом, субкокса, входя в состав стенки тела, образует три дуговидных склерита: анаплейрит и трохантинную пластинку, лежащие над сочленением ноги, и стерноплейрит, расположенный под этим сочленением (рис. 28).
Данное состояние сохраняется у некоторых первичнобескрылых насекомых, тогда как у более совершенных веснянок и термитов стерноплейрит сливается со стернитом, а задняя часть трохантинной пластинки наряду с анаплейритом преобразуется в плейрит. Передняя
стпл
Рис. 28. Последовательные стадии формирования плейрита насекомых в соответствии с субкоксальной теорией происхождения плейрита (по Шванвичу, 1949):
ск — скутум; сктл — скутеллум; пн — постнотум; апл — анаплейрит; стпл — стерноплейрит; трох—трохантин; трох. пл — трохантинная пластинка
38
часть трохантинной пластинки обособляется в виде склерита — тро-хантина, несущего мыщелок сочленения с конечностью.
