Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
При этом сначала продвигается вперед одна из мандибул, затем — вторая, и лишь после того, как они плотно укрепятся в тканях зазубренными краями, одним быстрым движением выдвигаются обе мак-силлы. Далее все операции повторяются заново, и так шаг за шагом клоп вводит стилеты в ткани питающего организма.
У некоторых форм стилеты намного длиннее тела и в покое свернуты широкой петлей или спиралью внутри головы. Для того чтобы ввести их целиком, насекомое после каждого внедрения стилетов плотно сжимает их нижней губой и, отводя голову назад, постепенно разворачивает спирали и петли. При этом стилеты не выдергиваются из ранки и при следующем внедрении проникают на еще большую глубину. Одновременно через канал, образованный противолежащими желобками на внутренней поверхности максилл, в ранку вводится слюна, обладающая протеолитическими, а у паразитов и анастезиру-ющими свойствами и способностью разжижать кровь животных и соки растений. Именно поэтому прокол может не вызвать болезненных ощущений, которые появляются лишь впоследствии. Наряду со слюнным каналом аналогичные желобки на максиллах образует канал для всасывания жидкой пищи (см. рис. 17).
Понятно, что прокалывание жестких покровов требует значительного усилия, которое трудно развить мелким, легковесным цикадкам и тлям. Однако опистогнатическая постановка головы позволяет смещать стилеты к центру тяжести тела, что облегчает исполнение этой задачи. Добавим, что максиллярные стилеты, по-видимому, соответствуют лациниям; другие компоненты ротового аппарата, а именно верхняя губа и рудиментарный гипофаринкс, не участвуют в проколе.
У низших двукрылых, например комаров, в отличие от полужесткокрылых и равнокрылых колюще-сосущий аппарат образован шестью стилетами (рис. 20). Кроме тонких мандибул и максилл в прокалывании участвуют удлиненные верхняя губа и гипофаринкс. Первая напоминает косо срезанную иглу шприца и особенно прочна. Являясь
33
опорой для других стилетов, она вместе с тем предназначена для проведения пищи, тогда как более тонкий гипофаринкс — для проведения слюны. Осуществляя прокол, комар прочно цепляется за покровы коготками лапок и, надавливая на хоботок, пропиливает кожу зазубренными максиллами. Последние, видимо, гомологичны галеа и вместе с другими стилетами окружены, как футляром, нечленистой нижней губой (рис. 21).
Перейдем к рассмотрению наиболее своеобразного и универсального ротового аппарата насекомых — мускоидного, лижущего, или фильтрующего, хоботка высших мух (рис. 22). Представленный гипертрофированной нижней губой, он сохранил видоизмененные мак-силлы, гипофаринкс и верхнюю губу, но полностью утратил мандибулы. Основание хоботка, или его рострум, образовано разросшимися краями головной капсулы, наличником, нижнечелюстным щупиком и максиллярным склеритом, служащим для складывания хоботка. Верхняя губа и гипофаринкс включены в гаустеллум. По-видимому, он соответствует прементуму, имеющему видоизмененные нижнегубные щупики — лабеллумы. И рострум, и гаустеллум, и лабеллумы подвижно соединены друг с другом. Складываясь двумя коленами под головой, в недеятельном состоянии они почти незаметны.
При разворачивании хоботка особой подвижностью отличаются лабеллумы, имеющие вид двух полукруглых присосок с расположен
ие. 20. Колюще-сосущий ротовой аппарат комаров.
Обозначения те же, что на рис. 6
(по Шванвичу, 1949)
Рис. 21. Поперечный срез через хоботок комара. Обозначения те же, что на рис. 6 (по Weber, 1966)
Рис. 22. Мускоидный (лижущий) ротовой аппарат высших двукрылых (по Шванвичу 1949):
в. г — верхняя губа; мк. щ — мак-силлярный щупик; рст — рострум; гст — гаустеллум; лаб— лабеллумы
34
Рис. 23. Разворачивающиеся лабеллумы ротового аппарата высших двукрылых в положениях покоя (А), фильтрации жидкой пищи (Б), обскребывания субстратов (В):
з—зубы; пс — псевдотрахеи; м — гибкая мембрана; мц — мышцы; скл — склериты
ным между ними по центру отверстием для приема пищи (рис. 23). К этому отверстию подходят погруженные под поверхность лабеллумов псевдотрахеи — тонкие трубочки с мелкими порами, укрепленные полукружными склеритами. Через поры отфильтровывается полужидкая пища. Проникая в псевдотрахеи, она проходит через центральное отверстие в гаустеллум и рострум и в конце концов достигает глотки в голове насекомого. На границе центрального отверстия, между подходящими к нему псевдотрахеями, расположены крепкие зубцы. При выворачивании лабеллумов они обнажаются и служат для дробления твердых субстратов, а при складывании погружаются внутрь.
Таким образом, наряду с фильтрацией полужидкой пищи и всасыванием воды мускоидный хоботок допускает питание твердой пищей, которая обычно разжижается выделяемой слюной. Благодаря мягкости всех компонентов и эластичности мембраны лабеллумов хоботок высших мух способен охватывать мелкие частички пищи, плотно прижиматься к субстратам и проникать в довольно узкие щели. Расположенные внутри него склериты и мышцы обеспечивают весьма разнообразные движения лабеллумов, складывание и разворачивание хоботка, а также всасывание пищи.
