Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, нижние челюсти и нижняя губа, сохранив все основные структуры грызущего ротового аппарата, сформировали хоботок, причем его дном стал прементум со своими придатками, а боковыми стенками — стволики и галеа максилл. Сгибаясь по продольному шву и налегая друг на друга краями, они замыкаются в узкую трубку, открытую с обоих концов у вершины и основания. Однако отверстие у основания, служащее для кормления личинок маточным молочком, способно плотно замыкаться лациниями в момент всасывания нектара. Вершинное отверстие хоботка остается незамкнутым, и из него выдаются сросшиеся глоссы. Густо покрытые щетинками, они заканчиваются своеобразной маленькой ложечкой и, вибрируя при погружении в нектарник, содействуют продвижению нектара вверх, к ротовому отверстию. Наряду с этим продвижение жидкой пищи по хоботку обеспечивается Рис. 14. Грызуще-люкущий действием глоточного насоса. J^^^^^^n^^^^S&^^S^^S^^ Расположенные на одном уровне сочлене-те же, что" на рис. 6, 13 ния нижних челюстей и нижней губы (лаби-(по Giiiot, 1980) омаксиллярные сочленения) позволяют хо
30
ботку складываться в два колена и прижиматься мандибулами к голове. Вместе с тем, приведенный в рабочее состояние, развернутый хоботок благодаря гибкости околоротовой мембраны и вышеназванным сочленениям может сильно выдвигаться вперед и проникать в узкие глубокие венчики цветков. Среди обычных для нашей фауны перепончатокрылых-опылителей особенно длинным хоботком обладают шмели, и это позволяет им кормиться даже на культурных сортах клевера ползучего (красного), глубокие нектарники которого недоступны для пчел.
Особенно радикальные преобразования связаны с оформлением ротового аппарата чешуекрылых (рис. 15). Его основу составляют сильно вытянутые галеа. Свернутые в покое под головой плотной спиралью, они способны стремительно развернуться в длинный и тонкий хоботок, проникающий в глубокие венчики цветков. У некоторых бражников галеа превосходят длину тела.
Наряду с ними у многих бабочек сохраняются рудиментарные нижнечелюстные щупики, тогда как щупики нижней губы обычно хорошо развиты, несмотря на значительное сокращение других ее структур. Мандибулы незаметны, а редуцированная верхняя губа лишь прикрывает сверху основание хоботка. Отметим, что у примитивных форм, например у зубатых молей, мандибулы вполне развиты, как и другие компоненты грызущего ротового аппарата, но галеа сравнительно невелики. Существенно, что это примитивное состояние, близкое к описанной ранее схеме, связано рядом переходов с состоянием высокой специализации, весьма характерным для чешуекрылых; при этом последовательному удлинению галеа сопутствует последовательная редукция других компонентов грызущего ротового аппарата (рис. 16).
нг.щ
Рис. 15. Сосущий ротовой аппарат чешуекрылых. Обозначения те же, что на рис. 13 (по Шванвичу, 1949, с изменениями)
Рис. 16. Последовательные этапы формирования хоботка у чешуекрылых (по Шванвичу, 1949):
А — исходное состояние у Micropterygidae; В— удлинение галеа у Mnemonia auricana; В — хоботок Pronuba yuccasella; Г— хоботок Synanthedon exitiosa. Обозначения те же, что на рис. 13
31
Несмотря на внешнюю простоту строения, сосущий хоботок бабочек весьма совершенен. Обе длинные и гибкие галеа соединены друг с другом по всей длине скользящим сочленением и плотно прилегают друг к другу свободными краями. Формирующаяся при этом трубка служит для проведения нектара, засасываемого мощным насосом, расположенным внутри головы и представленным видоизмененными стволиками максилл. Вместе с тем галеа имеют собственные полости, сообщающиеся с полостью тела. С силой нагнетая в них полостную жидкость, бабочка быстро разворачивает тугую спираль хоботка, приводя его в деятельное состояние. Закончив питание, она ослабляет давление, и хоботок снова скручивается спиралью, как часовая пружина.
Итак, мы остановились на ротовых аппаратах двух типов: грызу-ще-лижущем перепончатокрылых и сосущем — чешуекрылых. Различаясь по набору структур и тенденциям эволюции, они тем не менее выполняют сходные функции, сводящиеся к всасыванию жидкой пищи. Рассматривая колюще-сосущие ротовые аппараты комаров и клопов, мы увидим иные преобразования исходного грызущего ротового аппарата, которые наряду со всасыванием жидкой пищи обеспечивают прокалывание ограничивающих ее оболочек.
Конструктивной основой колюще-сосущего ротового аппарата клопов и близких к ним равнокрылых служат четыре тонких стилета (рис. 17, 18). Соответствующие мандибулам и максиллам, они заключены в членистую нижнюю губу, выполняющую роль ножен, и в момент прокалывания покровов способны выдвигаться из нее (рис. 19).
Рис. 17. Колюще-сосущий ротовой
аппарат полужесткокрылых. Обозначения те же, что на рис. 6 (по Шванвичу, 1949)
Рис. 18. Поперечный срез через стилеты ротового аппарата клопа. Обозначения те же, что на рис. 6
(по Шванвичу, 1949)
32
Рис. 19. Последовательные акты внедрения стилетов ротового аппарата клопов в ткани питающего организма. Обозначения те же, что на рис. 6 (по Weber, 1966)
