Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
27
зпф—
циб
Верхние челюсти (mandibulae), или жвалы, показанные на рисунке 13, А, — придатки мандибулярного сегмента, играют основную роль в грызущем ротовом аппарате, откусывая и сминая частички пищи. В соответствии с этим у хищных насекомых они особенно прочны и имеют форму серпа, узкого и острого у вершины, но массивного и тупого у основания. Сочленяясь с головной капсулой двумя мыщелками, они движутся в одной плоскости. У растительноядных форм жвалы более
гпф сал тупые и зазубренные и снабжены в
Рис. 12. Голова насекомого в основной своей части (коренной,
-ГОЛОВНОЙ мозг; эЛ0-эпифа- розд, содействующих перетиранию
ным движениям в разных плоскостях. Они непохожи на ноги насекомого, хотя и являются их гомологами, как парные придатки сегмента. Нижние челюсти (maxillae) грызущего ротового аппарата наиболее сложны по строению (рис. 13, Б). Они образованы основным члеником (cardo), стволиком (stipes), парой жевательных лопастей — наружной (galea) и внутренней (lacinia) — и членистым нижнечелюстным щупиком (palpus maxillaris), отходящим от стволика. Приводимые в движение системой мышц, все эти компоненты нижней челюсти принимают участие в пережевывании пищи, причем нижнечелюстной щупик является и органом вкуса. При сравнении его с двуветвистыми конечностями трилобитов и ракообразных можно прийти к мнению, что нижнечелюстной щупик отвечает их внутренним ветвям и, по-видимому, гомологичен придаткам грудных сегментов насекомого, то есть ногам. Вместе с тем есть основания сравнивать жевательную лопасть — лацинию — с мандибулой, так как жвалы некоторых многоножек имеют развитые стволик и основание, а у ряда ракообразных они сохраняют верхнечелюстной щупик.
Нижняя губа (labium), по существу, является второй парой нижних челюстей, но сросшихся друг с другом в основании. Действительно, каждому компоненту нижней челюсти соответствует определенная структура в нижней губе (рис. 13, В). Например, основным членикам максилл отвечает постментум (postmentum), разделенный на гомологичный стволикам подбородок (mentum) и подподбородок (submentum). Сопоставление жевательных лопастей с придатками прементума (praementum) позволяет соотнести
разрезе (по Шванвичу, 1949):
или молярной) серией ребер и бо-
г. м — головной мозг; эпф — эпифа-ринкс; гпф — гипофаринкс; циб — циба-рий;сал — саливарий
пищи. У примитивных насекомых жвалы имеют лишь одно сочленение и способны к менее точным и силь-
28
Рис. 13. Ротовой аппарат грызущего типа (по Gillot, 1980):
А — верхние челюсти (мандибулы): мд. м — мандибулярные мыщелки; м. к — молярный (коренной) край; р. к — режущий край мандибулы; Б — нижние челюсти (максиллы): кар — кардо (основной членик); cm — стипес (стволик); г — галеа; мац — лациния; нч. щ — нижнечелюстной щупик; В— нижняя губа: пб~ подбородок (ментум); пм — постментум; прм — прементум; гл — глоссы; пгл — параглоссы; нг. щ — нижнегубной щупик
лацинии с язычками (glossae) нижней губы, а галеа — с придаточными язычками (paraglossae). Сходство нижнегубных щупиков (palpi labiales) с нижнечелюстными очевидно и не требует комментариев.
Итак, грызущий ротовой аппарат образован верхней губой, двумя парами челюстей и нижней губой. Расположенные вокруг рта, они ограничивают предротовую полость, в которую в виде толстого и мягкого языка вдается подглоточник (hypopharynx) (см. рис. 12). Разделяя предротовую полость на два отдела — передний и задний, подглоточник противополагается надглоточнику (epipharynx) и вместе с ним участвует в сминании пищевого комка перед заглатыванием. В передний отдел, называемый цибарием (cibarium), открывается глотка, в задний, или саливарий (salivarium), — протоки слюнных желез.
Такова принципиальная схема грызущего ротового аппарата, с помощью которого насекомые, им обладающие, питаются твердой пищей, откусывая и дробя ее мощными челюстями. Вместе с тем грызущий ротовой аппарат служит общей основой для всех возможных модификаций ротовых органов насекомых. В конечном счете и хоботки бабочек-бражников, и острые стилеты клопов, и сверла мухи цеце и жигалок основаны на примитивных ротовых органах грызущего типа, свойственных и тараканам, и термитам, и прямокрылым, и веснянкам, и многим другим относительно примитивным насекомым.
29
РАЗНООБРАЗИЕ РОТОВЫХ АППАРАТОВ
Своеобразие грызуще-лижущего ротового аппарата перепончатокрылых (рис. 14) определилось в эволюционных взаимодействиях с опыляемыми ими растениями. Сохранив все основные структуры прототипа (грызущего ротового аппарата), он сформировался за счет редукции одних компонентов или усиленного развития других. При этом в наименьшей степени изменились верхняя губа и мандибулы. С помощью мандибул, принимающих вид узких лопаточек, насекомые строят гнезда, а в покое мандибулы плотно прижимают сложенные под головой максиллы и нижнюю губу. Последние преобразуются в узкие лопасти, слагающиеся в удлиненный хоботок для всасывания нектара.
Кардо — основной членик максилл, представляет собой стержень, сочлененный с краем головной капсулы, с сильно измененным стволиком, несущим рудимент нижнечелюстного щупика. Особенно сильно развиты галеа, тогда как лацинии образуют небольшие эластичные створки у основания хоботка. Среди компонентов нижней губы можно выделить субментум, образующий вилочку (lorum), между ветвями которой помещен треугольный подбородок, и пре-ментум — вытянутую пластинку с причлененными у ее вершины длинными нижнегубными щупиками, короткими параглоссами и тонкими, сросшимися друг с другом глоссами.
