Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Современное состояние концепции автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих эти колебания.
В соответствии с этим противопоставляются модифицирующие (не зависящие от плотности популяций) и регулирующие (зависящие от плотности популяций) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу,
Пища I-
Внутривидовые отношения
Абиотические факторы
Энтомофаги, патогены
Рис. 194. Факторы динамики численности популяции с позиций концепции автоматического регулирования (по Викторову, 1976)
277
они представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связывают с существованием и активностью других живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей собственной популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (рис. 194).
Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их по существу, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны, например много-ядные хищники и паразиты, способные при изменении численности жертв сокращать или усиливать свою активность (функциональная реакция), оказывают действие на сравнительно низких ее уровнях (рис. 195).
Специализированные энтомофаги, характеризующиеся численной реакцией на состояние популяций жертв, оказывают регулирующее действие в более широком диапазоне. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней, и, наконец, предельный фактор регуляции согласно излагаемой концепции — внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпанию доступных ресурсов и развитию
стрессовых реакций.
Таким образом, в данной схеме учитывается существование многозвенной буферной системы регуляции на основе биотических факторов среды, степень влияния которьгх зависит от плотности популяций.
В настоящее время концепция автоматического регулирования численности подверглась серьезным критическим замечаниям.
B частности, при анализе динамики численности популяций массовых и редких видов насекомых вообще не было выявлено многозвенной буферной системы регуляции; характер отмечаемых флуктуации и процесс их регуляции у тех и других видов оказались тождественными, а регистрируемые различия каса
Предел, определяемый ресурсами
Время
Рис. 195. Включение разных регулирующих механизмов на разных уровнях численности популяций (по Викторову, 1976)
278
лись лишь уровней численности, на которых отмечались данные флуктуации.
Не отрицая значения плотности популяции как важной характеристики ее состояния, следует признать, что изменения иных параметров не менее существенны. С состоянием и динамикой популяций связывают такие параметры, как генофонд популяции, распределение по стациям, структура скрещиваний, и многие другие. Иными словами, объективное описание популяции невозможно, если влияния экологических факторов учитывают только посредством изменений ее плотности. Более того, оптимальная регуляция численности некоторых видов насекомых выявляется в ситуациях, когда в ответ на изменения численности под влиянием регулирующих факторов сохраняется возможность миграции некоторой части популяции за пределы ареала. При этом в каждом конкретном случае соотношения факторов меняются, и нередко сам процесс регуляции осуществляется за счет миграций на новые территории, где особи либо находят для себя благоприятные условия, либо гибнут. Роль миграции в регуляции численности, особенно редких видов, изучена еще крайне слабо, но, например, у дубовой зеленой листовертки (Tortrix viridana L.) — массового вида — мигранты появляются лишь на очень высоком уровне численности и при этом становятся устойчивыми к действию плотностнозависимых факторов.
В существующих схемах регуляции численности популяций почти не учтена их генетическая разнокачественность, и часто явно недооценивается роль внутреннего фактора, то есть особенностей, присущих виду, популяции и членам популяции. При этом считают, что относительная роль «внутреннего фактора» в сравнении с ролью внешних факторов невелика, и потому необъективно оценивают реальность.
Проведение анализа эколого-генетической структуры популяций необходимо, но при этом следует учитывать возможность изменения свойств популяций при изменении йх численности.
Представление об учтенных нами факторах динамики численности популяций насекомых и взаимодействиях между ними дает схема, приведенная на рисунке 196. Выделение в данной схеме областей, соответствующих сопротивлению среды {K) и присущей популяции способности к росту (г), выражает взаимодействие основных факторов, а противопоставление рождаемости и смертности (соответственно иммиграции и эмиграции) — возможность действия этих факторов через изменения либо рождаемости (иммиграции), либо смертности (эмиграции). Введение в схему нового компонента — структуры популяции — соответствует реальному многообразию связей и процессов в меняющих численность популяциях. Именно их эколого-генетическая структура, опосредуя влияния разных факторов, определяет устойчивость популяций в сложнейших взаимодействиях факторов, внешних и внутренних по отношению к самой популяции.
