Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
274
ной энергии размножения многих видов характер закономерно чередующихся популяционных волн (рис. 193).
Изменения численности популяций насекомых в реальной природной обстановке определяются факторами разного рода: климатом (абиотические факторы), существованием и активностью других организмов (внутривидовые и межвидовые отношения) и в значительной степени последствиями хозяйственной деятельности человека (антропогенные факторы).
Чрезвычайное многообразие этих факторов и сложность опосредуемых ими влияний обусловливают существование различных концепций роли отдельных факторов в динамике численности популяций насекомых.
В монофакториальных концепциях значение ведущего регулятора численности популяций придается одному важнейшему фактору, тогда как сторонники полифакториальной концепции рассматривают регуляцию численности как результат совместного действия многих факторов.
Относительная простота концепций первого типа содействовала разработке математических моделей, например описанной выше модели хищник — жертва. Однако нестабильность таких систем из-за элиминации либо хищника, либо жертвы ограничивает использование моделей экспериментальными ситуациями, требующими введения дополнительных факторов стабилизации численности. В природных условиях факторами такого рода могут стать миграции, не учитываемые в модели. Общий недостаток всех монофакториальных концепций, связывающих колебания численности либо с активностью хищника и паразита, либо с устойчивостью кормового растения, либо с наличием доступных убежищ и т. п., заключается в том, что эти концепции не учитывают неизбежность регулярности колебаний численности популяций близ некоторого уровня стабильности. При-
1-й год
JL-J_I_L..JL.......?L-JL
2-й год
3-й год
Л
4 8 12 4 8 12 4 8 Месяцы Рис. 193. Популяционные волны динамики численности трипса (по Дажо, 1975)
275
родные взаимосвязи намного разнообразнее наблюдаемых в экспериментальных ситуациях.
Для расчленения такого многообразного и емкого понятия, как сопротивление среды, на ряд факторов, ограничивающих экспоненциальный рост популяции, рассмотрим данные таблицы 4, рассчитанные для малинно-земляничного долгоносика (Anthonomus rubi Hbst.).
4. Таблица выживания малинно-земляничного долгоносика
«-а Число особей, погибших в период стадии (ск) H Стадия
(X) ЧИСЛО ЖИВ1
особей к нач стадии (Zx Живые oco6i к числу яи всего от паразитов от болезней от I хищников I от неизвестных причин Погибшие ос % к числу я S Яйцо 88,2 100 5,8 6,6 6,6 Личинка 82,4 93,7 2,5 0,7 3,5 6,3 14,7 15,8 Куколка 69,4 78,7 13 1,5 I 3,5 0,7 7,6 9,7 Имаго, находящие- 62,7 71,1 6,7 0 1,0 0,5 0 1,7 2,4 ся в бутоне Имаго, покинувшие бутоны
61,2 69,4 1,5
Очевидно, что здесь роль болезней как фактора снижения численности популяций долгоносика существенно уступает роли хищников и паразитов, что стадия личинки наиболее уязвима, а имаго наиболее защищена.
Такая дифференциация факторов позволяет понять их реальное значение в существовании и воспроизводстве популяций, и такого рода таблицы выживания наряду с представленными выше становятся важнейшим инструментом познания механизмов динамики численности.
Современные подходы к дифференциации факторов численности популяций исходят из трудов Говарда и Фиске (1911), противопоставивших факторы факультативные, постоянно усиливающие свое действие по мере возрастания численности, катастрофические, не зависящие от численности популяций, и стабильные, действие которых постоянно и не зависимо от численности.
Впоследствии факультативные факторы были сведены к факторам, зависящим от плотности популяций, факторы катастрофические — к не зависящим от плотности, а значение стабильных факторов существенно ограничилось. Существуют две противоположные точки зрения о роли факторов разных категорий в регуляции численности популяций. Полагая, что уровень численности определяется факторами, не зависящими от плотности популяций, сторонники одной точки зрения ссылаются на редкость сочетания условий, необходимых для постоянного роста популяций. Примеры массовых размножений насекомых, по их мнению, — редкие исключения из правила и выражают специфические свойства немногих видов. Численность популяций подавляющего большинства видов лимитируется краткостью
276
сроков, когда сочетания условий обеспечивают рост популяции. При этом основными, лимитирующими численность факторами можно считать ограниченность ресурсов, их относительную недоступность при слабом развитии миграционных и поисковых способностей, а также скоротечность периода, когда рождаемость преобладает над смертностью, а скорость роста популяций положительна. Однако случайность колебаний численности в ответ на изменение условий, не связанных с плотностью популяций, рано или поздно приведет популяции к нижним пределам численности и вымиранию.
Придерживаясь другой точки зрения, которая отдает предпочтение факторам, зависящим от плотности популяций, исследователи —-приверженцы противоположного направления — сформулировали концепцию автоматического регулирования численности популяций. До недавнего времени поиски критериев для оценки регулирующей роли указанных факторов ограничивались лишь плотностью популяций, которая сокращается, если превышается некоторый средний ее уровень, или, наоборот, увеличивается, если этот уровень остается недостигнутым. Используя кривые, выражающие динамику численности популяций на разных ее уровнях и регрессионный анализ зависимости плотности популяций предыдущего и последующего поколений, можно по значению коэффициента регрессии судить о роли регулирующих факторов. Если коэффициент равен 1, то популяции не испытывают влияний факторов, зависящих от их плотности, и отклонения от этой величины выявляют степень участия таких факторов в динамике численности.
