Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Б. Подчиненные форетические связи определяются не значением самого переноса, а пребыванием переносимого вида на теле или в теле переносителя. Подчиненные форетические связи отступают на второй план с одновременно существующими топическими и трофическими.
Для хозяина они могут быть выгодны, как маскировки и прямая защита, иногда — при химическом кондиционировании среды, как, например, при обрастании личинки стрекозы зелеными водорослями. Поселяясь на жабрах личинок комаров, они могут пользоваться выделяемой ими углекислотой и, быть может, азотистыми продуктами обмена. Между тем при достаточно частых контактах между особями хозяина, допускающих переход находящихся на них форезеров, их собственная миграционная способность может свестись к минимуму, как, например, у вшей и чесоточных клещей. С этой точки зрения особый интерес представляют специализированные паразиты со сложным циклом, сменой хозяев и нередко направленными миграциями. Примеры такого рода сведены в руководствах по паразитологии и медицинской энтомологии.
В наиболее далеко зашедших случаях мутуалистического симбиоза цикадок и тлей с дрожжами тесные связи между ними доходят до трансовариальной передачи симбионтов от поколения к поколению. Проникая в формирующиеся яйцеклетки, эти дрожжи ассоциируются с половыми зачатками эмбриона. Здесь форетическая связь популяций стала связью особей в поколениях и, доведенная до предела, уничтожила форезию как таковую.
IV6. Косвенные форетические связи
Если прямые форетические связи в значительной мере односто-ронни и обычно не имеют особого значения для вида-переносителя, то и косвенные связи можно анализировать в этом плане с точки зрения переносимого вида. Они сводятся к следующим вариантам.
1. Связи по облегчению или затруднению доступа к переносителю. Они обычны для прямых подчиненных связей этой категории и проявляются значительно реже при самостоятельных связях. B системе возбудитель — переносчик — позвоночное животное регистрируются прямые топические, трофические и форетические связи возбудителя с обоими его хозяевами, а также и косвенные связи: чем многочисленнее каждый из них, тем легче переход возбудителя от одного к другому. Тем самым облегчается доступ возбудителя к среде обитания, пище и новому переносителю. Последнее демонстрируется уже известными нам примерами с жуками-майками — их триунгулины подстерегают пчел на соцветиях астровых, само наличие которых обеспечивает им встречу друг с другом.
273
2. Связи по уничтожению переносителя. Растения, опыляемые пчелами, находятся в такого рода связях со всеми, кто уничтожает пчел, например со склевывающей их щуркой. Однако если хищник наравне с его добычей участвует в переносе, то связи этого типа осложняются и в-значительно большей степени, если хищник, поедающий переносителя, является тем адресатом, к которому для своего благополучия должен попасть переносимый вид. Для демонстрации этих сложных отношений следует обратиться к жизненным циклам лентецов "и сосальщиков, совмещающим топические, трофические и форетические связи со своими хозяевами, основными и дополнительными.
3. Связи по поддержанию и умножению численности переносителя. Они включают все виды, содействующие его благополучию и тем самым увеличивают шансы на транспортирование переносимого вида. Так, все мелкие птицы, рептилии и млекопитающие, питающие личинок иксодовых клещей, обеспечивают их существование и возможность переноса пироплазм крупного рогатого скота. Последние связаны с мелкими позвоночными животными косвенной форети-ческой связью (а также косвенными топической и трофической).
4. Конкуренция за перенос, например, между видами энтомо-фильных растений, цветущих одновременно, из-за их опылителей. Практикуемые ныне способы привлечения пчел и шмелей на клеверища сокращают напряженность конкуренции и содействуют повышению урожая семян.
Завершая обзор биоценотических связей в экосистеме, основанный на исследованиях В. Н. Беклемишева, еще раз подчеркнем конструктивность реализованных им подходов. Не исчерпывая всего многообразия межвидовых отношений, мы можем оценить их реальные масштабы, включая еще одного партнера, стремящегося извлечь максимальную выгоду для себя из всех возможных взаимодействий и связей, а именно человека. Однако, прежде чем перейти к оценке и демонстрации его действий в отношении насекомых, уместно обсудить реальные факторы, определяющие численность фитофагов.
ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Насекомые приобретают значение вредителей сельскохозяйственных культур только в том случае, если их численность превосходит экономические пороги вредоносности, поскольку отдельное, даже самое прожорливое насекомое не в состоянии нанести сколько-нибудь существенный вред урожаю. Поэтому планирование защитных мероприятий и соответствующие научные исследования направлены на сокращение до этих порогов числа особей в популяциях.
Динамика численности популяций насекомых проявляется либо в сезонном изменении их численности на протяжении года, либо на протяжении ряда лет, приобретая при этом благодаря исключитель
