Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
1116. Косвенные фабрические связи
Косвенные фабрические связи, как и связи прямые, близки по своим воздействиям на трофические. В отношении обоих партнеров — поставщика материалов и строителя — они распадаются на две группы по влияниям на того и другого:
1) связи через воздействие на численность вида-строителя. Например, всякий враг или паразит пчелы-мегахилы устанавливает косвенную фабрическую связь с теми растениями, на которых она режет листья. Через посредство прямых трофических и топических связей с пчелой они сокращают ее численность, сокращая тем самым и ущерб, причиняемый растениям;
2) связи через отвлечение вида-строителя от вида — поставщика материалов. Поскольку мегахила режет листья многих видов растений, между последними возникают косвенные фабрические связи, напоминающие конкуренцию с отрицательным знаком: «соперничающие» виды растений делят между собой не блага, а ущерб;
3) связи через воздействие на численность вида-поставщика. Связи такого рода обычно слабо выражены и не имеют большого значения для строителя. «Спрос не превышает предложения» — необходимые для сооружений материалы можно получать от многих видов-поставщиков;
4) связи по конкуренции из-за строительного материала могут касаться биогенных или небиогенных субстратов; в первом случае они трехчленные, во втором двухчленные.
IVa. Прямые форетические связи
Несмотря на совершенства локомоции и способность к активным миграциям, многие виды используют другие виды в качестве транспортных средств. Отношениям такого рода непременно сопутствуют топические связи — хотя бы на краткое время тело носителя становится местом поселения транспортируемого вида; иногда они сопровождаются и трофическими связями, осложняя взаимодействия партнеров, иногда к выгоде одного из них или обоих, порой к прямому ущербу. В соответствии с разнообразием складывающихся отношений прямые форетические связи разделяются на две категории — самостоятельные (А) и подчиненные (Б).
271
А. Самостоятельные связи определяются тем, что перенос из одного места в другое является главной целью переносимого вида. При этом все иные связи с видом-носителем отступают на второй план. Нередко транспортируемый вид все это время пребывает в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза. Перенос спор и семян животными (зоохория), опыление ими цветков и другие подобные примеры сопряжены со случайностью, не играющей важной роли в распространении переносимого вида.
Имеются, однако, примеры облигатной форезии, необходимой для жизни вида и обеспечиваемой разного рода приспособлениями. Последние распадаются на два типа: 1) основанные на пассивном захвате семян или иных зачатков транспортирующим животным и 2) основанные на активном захвате. Примерами первых приспособлений являются семена череды и соплодия репейника, цепляющиеся к шерсти животных. Вторые, предполагающие активный захват переносимого материала, обеспечиваются его собственной устойчивостью: многие семена могут проходить сквозь кишечник, поэтому в экскрете пасущейся на лугу коровы содержится колоссальное число жизнеспособных семян луговых трав. Не менее демонстративны примеры участия дроздов в распространении семян рябины или муравьев в распространении снабженных мясистыми придатками мирмекохор-ных растений: хохлатки, чистяка, гусиного лука и т.п.
Разумеется, отношения такого рода проявляются и при расселении цист простейших, гипопусов тироглифоидных клещей, возбудителей и переносчиков болезней. Непременным условием таких отношений является регулярность посещений видом-переносителем именно тех биотопов, которые необходимы для переносимого вида. Правда, и это условие создает лишь известные шансы попадания по нужному «адресу», и его вероятность зависит от: 1) численности подлежащих переносу семян, яиц и т.п.; 2) численности переносителя и 3) частоты посещения им надлежащих биотопов, содержащих готовые к переносу единицы; 4) среднего числа этих единиц, захватываемых при одном посещении, 5) частоты посещений биотопов по «адресу» и 6) длительности пребывания в нем, 7) способов и прочности прикрепления переносимого к переносителю и т.д.
Все это относится к переносу неактивных форм, сбрасываемых носителем без всякого участия с их стороны. Однако, если переносимый вид сам взбирается на избранного носителя и сам покидает его, элемент случайности в его переносе сокращается. Действительно, хищный клещ Macrocheies взбирается на навозных мух и покидает их вовсе не в любом месте, а при последующем посещении ими навоза. Здесь он находит свою пищу — отложенные мухами яйца. Сходным образом происходит перенос триунгулинов: они прикрепляются к одиночным пчелам, посещающим цветки, и таким образом переносятся в их гнезда. Иногда триунгулины по ошибке взбираются на цветочных мух и впоследствии гибнут, что, однако, компенсируется высокой плодовитостью жуков-маек. Таким образом, между ними и
272
цветочными мухами устанавливается косвенная форетическая связь, а между этими мухами и одиночными пчелами — косвенная трофическая, проявляющаяся в защите их гнезд от личинок маек.
