Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Приведенная трактовка сегментарного состава головы насекомых не является общепринятой. Некоторые авторы насчитывают в голове насекомых до семи отдельных сегментов, другие — сокращают их число до пяти и даже четырех. До сих пор нет единой точки зрения о производных акрона и о придатках преантеннального сегмента, о природе его целомов и соответствии антенн либо туловищным конечностям, либо придаткам акрона. Эти вопросы имеют принципиальное значение для решения проблемы происхождения насекомых. Разнообразие структур головной капсулы насекомых, ее форм и пропорций не поддается сколько-нибудь схематичному и компактному описанию. Поэтому мы ограничимся рассмотрением лишь немногих характерных примеров, приведенных на рисунке 9. Особенно сильные изменения эпикраниума связывают с изменениями
24
ж
Рис. 9. Отдельные примеры видоизменения головы у насекомых:
А — жук Apoderus !ongiceps; Б — жук Brenthis sp.; В — жук Anthiarrhinus rectirostis; Г— стрекоза; Д— блоха; Е—личинка коридала (Neuroptem); Ж— поденка (по разным авторам)
ротовых органов, глаз и антенн. На некоторых из них мы остановимся впоследствии, сейчас укажем только на различные способы постановки головы и ее сочленения с туловищем. Наиболее типичное состояние — гипогнатическое, при котором продольная ось эпикраниума перпендикулярна оси тела, а ротовые органы обращены вниз.
При более специализированном прогнатическом типе, свойственном многим хищникам, ротовые органы обращены вперед и ось эпикраниума совпадает с осью тела. Наконец, при олистогнатичес-ком типе (у цикад и некоторых других насекомых) голова сильно скощена вниз и назад, а ее ось образует острый угол с осью тела (рис. 10).
25
Рис. 10. Различные типы постановки головы у насекомых (по Шванвичу,
1949):
А — гипогнатический; Б — прогнатический; В— опистогнатический
Рис. 11. Антенны насекомых:
А — общий план строения: / — жгут; 2— ножка; 3— основной членик. Антенны: щетинко-видная (Б); нитевидная (В); четковидная (Г); пиловидная (Д); булавовидная^); гребенчатая (Ж); неправильная (3); перистая (И); головчатые жуков-мертвоедов (л), блох (Л); пластинчатая (M); с расчлененным члеником (у двукрылых) (Я) и щетинконосная (О)
(по разным авторам)
Антенны насекомых представляют собой парные членистые придатки, обычно весьма подвижные и хорошо развитые. Лишь у личинок мух и некоторых перепончатокрылых, а также у самок веерокрылых и бабочек-мешочниц антенны редуцированы до небольших бугорков или дисков. Выполняя роль своеобразных локаторов, они могут считаться по совокупности отдельных рецепторов органами осязания и обоняния, а иногда и органами слуха, воспринимающими ультразвук. Полагают, что они соответствуют первой паре антенн ракообразных.
Положение антенн, как и их размеры и форма, весьма изменчиво у разных видов. Обычно антенны располагаются в неглубокой антен-нальной ямке на темени, вблизи глаз или верхних челюстей насекомого и состоят (рис. 11) из основного членика (scapus), членика-ножки (pedicellum) и многочленикового жгута (flagellum). Подвижность основного членика обеспечивается мышцами, связанными с тентори-ем, однако он имеет и собственную мускулатуру, управляющую движениями ножки и жгута, членики которого обычно лишены мышц. Лишь у некоторых, наиболее примитивных насекомых членики жгута снабжены собственными мускулами и способны к самостоятельным движениям.
Нередко строение антенн используется в определении насекомых, и поэтому в практической систематике существуют специальные обозначения для разных их типов (см. рис. 11). Наиболее просты нитевидные и щетинковидные антенны, различающиеся тем, что последние утончаются к вершине. Далее выделяют четковидные антенны, жгут которых напоминает связку бус, пиловидные (одно- и двусторонние), гребенчатые, булавовидные, веретеновидные, пластинчатые и перистые. Наряду с ними различают коленчатые антенны с весьма длинным основным члеником, к которому под утлом прикрепляются ножка и жгут, а также щетинконосные и неправильные. У некоторых видов насекомых антенны у самцов развиты сильнее, чем у самок, что связывают с необходимостью активного поиска последних, ведущих менее подвижный образ жизни. Подчас антенны принимают на себя, казалось'бы, несвойственные им функции, например обеспечение дыхания и удержание добычи (жуки и личинки водолюбов) или органов равновесия (клопы-гладыши).
Характеризуясь широчайшим разнообразием вариантов, ротовые органы насекомых в своей основе представлены грызущим ротовым аппаратом, свойственным прямокрылым (Orthoptera) и многим другим, относительно примитивным представителям класса (см. рис. 6). Напомним, что они являются придатками сегментов головы и, исключая непарную верхнюю губу, гомологичны парным туловищным конечностям. Верхняя губа, хотя и развивается из парных зачатков, считается либо новообразованием, либо преобразованными в ходе эволюции придатками акрона. Обычно она имеет вид широкой лопасти, сочлененной с наличником и несущей на своей внутренней поверхности своеобразные зубцы эпифаринкса, или надглоточника (рис. 12).
