Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
A. Потребитель питается живым телом производителя — саркофа-гия (в широком смысле слова).
1. Потребитель поедает производителя целиком:
а) индивидуально (как любой хищник, например стрекоза);
б) в смеси (поедая вместе с субстратом всех обитающих в нем организмов).
2. Потребитель питается за счет живых частей или соков производителя, не съедая его целиком:
а) съедаемые части не предназначены специально для этой цели (как гусеница на листьях и пасущееся стадо коров);
б) съедаемые части специально предназначены для этой цели по жизненной схеме производителя (сочные плоды и их потребители — карпофаги).
3. Потребитель питается за счет неживых частей живого производителя (рог, шерсть, древесина и пр.): кератофагия пухоедов, ксило-фагия личинок жуков-усачей и пр.
Б. Потребитель питается выделениями производителя — ксенофа-гия.
1. Питание выделениями происходит на теле производителя:
а) выделения не предназначены для потребителя: слизь, пот, гной и т.п. (например, миксофагия мух семейств Muscidae и Borboridae — спутников млекопитающих);
б) выделения по жизненной схеме производителя специально предназначены для потребителя: нектар цветков, секреты мирмеко-филов (нектарофагия) и т.п.
2. Питание выделениями происходит во внешней среде:
а) выделения оформленные (помет и пр.) — копрофагия;
б) выделения рассеяны во внешней среде (газообразные, растворенные и т.п.) — ксеносапрофагия.
B. Потребитель питается мертвыми остатками производителя — некрофагия (в широком смысле слова).
1. Питание отдельными трупами:
а) животных —? некрофагия собственно;
б) отдельных растений (деревьев) — дендронекрофагия.
265
2. Питание смесью мелких трупов, мертвых растительных остатков или того и другого (сапропель, лесная подстилка, луговая ветошь, гумус и пр.) — некросапрофагия.
Очевидно, что питание живыми тканями производителя, выделениями на его теле, трупами и пометом (см. пункты А, Б-1, Б-2а и В) всегда непосредственно, а связи, обусловленные различными типами сапрофагии (см. пункты Б-26 и В-2), являются комплексными. Для производителя, безусловно, безвредны некрофагия и копрофагия в широком смысле этих терминов. Они даже полезны для вида-производителя, так как накопление в среде его останков и продуктов жизнедеятельности рано или поздно оказывается вредным; их разложение помимо очистки среды ведет к освобождению и возврату исходных элементов питания в новый цикл биогенного круговорота веществ.
Таким образом, трофические связи этого типа объединяются с топическими, причем зависимый партнер (потребитель) оказывается активным членом топической связи, то есть кондиционирующим видом.
Питание живым телом производителя (хищничество) ведет к ограничению его численности и биомассы и в принципе всегда вредно для него. Однако этот вред может быть ослаблен или даже компенсирован благоприятными побочными следствиями данной связи. Поедание его целиком губительно, но умеренное преследование со стороны хищников преимущественно слабых и больных особей может оказаться полезным для популяции. Вместе с тем заглатывание жертвы целиком не всегда губительно для нее. Известны примеры, когда мелкие клещи, яйца некоторых насекомых и семена растений проходят сквозь кишечник неповрежденными, а для многих паразитов этот путь является необходимым.
116. Косвенные трофические связи
Эти связи устанавливаются, когда один из участников воздействует в ту или иную сторону на поедаемость второго участника третьим или на доступность для него пищи. Если прямые трофические связи всякий раз представляют взаимодействия между производителем и его потребителем, то косвенные нередко предполагают участие еще одного вида — модификатора этих связей. Лишь в том случае когда потребляются останки или неживые части производителя, косвенные связи ограничиваются участием потребителя и модификатора; для производителя они уже не имеют значения. Все многообразие этих связей можно представить 10 типами.
I. Потребление останков и неживых частей производителя.
А. Воздействие на доступность пищи:
1) облегчение или затруднение доступа к пище (1 потребитель + + 1 модификатор). Один из лучших примеров этого рода — связи между микоризными грибами и микотрофными растениями, раком
266
отшельником и актинией, жуками-мертвоедами, поселившимися в гнезде коршуна и питающимися остатками его добычи. В двух последних случаях они сочетаются соответственно с прямой форетической связью (для актинии) и сотрапезничеством (для жуков);
2) конкуренция из-за пищи (2 потребителя-модификатора). Сюда прежде всего относятся все примеры конкуренции растений, обычно сочетаемые с конкуренцией за свет и место, и все случаи соперничества между сапрофагами, копрофагами и некрофагами. Между тем интенсивная конкуренция некрофагов за трупы крупных животных сопровождается своеобразными микросукцессиями в составе потребителей и развитием между ними отношений сотрудничества для более полного использования этих, нечасто находимых субстратов. Отметим, *что исследования количественных взаимоотношений при конкуренции за пищу между инфузориями привели Г. Ф. Гаузе к формулированию известного принципа конкурентного исключения.
