Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Завершая обсуждение всех категорий прямых топических связей, затронем еще один аспект, общий и для прямых трофических связей. И в тех и в других мы можем выделить и противопоставить связи непосредственные, установившиеся между двумя видовыми популяциями в пределах одного биоценоза, и связи комплексные, существующие между биоценозом в целом и отдельными составляющими его популяциями. В первом случае условия, влияющие на зависимый вид, создаются каким-либо одним кондиционирующим видом: таковы отношения между хозяином и симбионтом или копробионтом и крупным животным — поставщиком помета. Во втором случае комплексной является кондиционирующая сторона. Так, сложные и специфичные условия, создаваемые для почвообитающих форм, предполагают участие многих кондиционирующих видов от микробов до высших представителей царств животных, грибов и растений, действующих по-разному и взаимодополняющих свои действия в общем почвообразовательном процессе. Комплексные связи имеют величайшее значение в жизни сообществ, и основные из них охватывают всю биосферу: таково химическое кондиционирование состава атмосферы и гидросферы живым покровом Земли.
16. Косвенные топические связи
Эти связи проявляются, когда один из партнеров способствует или, наоборот, противодействует влияниям на второго участника, нередко через посредство третьего — вида-модификатора. Таким образом, здесь непременно присутствие двух, а часто и трех видов: кондиционирующего, зависимого и вида, влияющего на степень воздействия первого на второго. Очевидно, что два первых вида соединены прямой связью, а виды второй и третий — связью косвенной. В силу односторонности прямых топических связей мы можем рассматривать связи косвенные исключительно по значению их для зависимого вида, не принимая во внимание вид кондиционирующий. При этом все они распадаются на следующие группы.
263
1. Связи через уничтожение кондиционирующего вида. Всякий раз, когда сосна гибнет от короедов, все ее население теряет базу: частью гибнет, частью переселяется. Если среди него были питающиеся сосной, то они теряют и трофическую базу. Но и те, чье существование связано с создаваемым сосной микроклиматом, страдают тоже.
2. Увеличение численности кондиционирующего вида под влиянием вида-модификатора может повлиять и влияет на благополучие зависимого вида, например если модификатор связи сам является пищей для кондиционирующего вида или же врагом его врагов, конкурентов и т.п. Ели своей густой тенью неблагоприятно кондиционируют условия для молодых сосенок, но если часть из них погибает от короедов или низовых пожаров, то здесь вырастают сосны. Повторение этих процессов с некоторой регулярностью (что бывает нередко) свидетельствует, что сосна находится здесь в косвенной топической связи с короедами или с человеком, повинным в большинстве лесных пожаров.
3. Весьма распространенная среди растений конкуренция за место нередко осложняется и конкуренцией за пищу, одновременно представляя и косвенно-топическую, и косвенно-трофическую связи. Кроме того, и сам субстрат, на котором поселяются растения, обычно биологически обусловлен (почвы) и редко бывает чисто минеральным (песок, голые аллювии).
4. Между тем конкуренция между двумя видами нередко включает и третий вид — один из них затрудняет другому доступ в благоприятную среду, создаваемую третьим видом.
Однако облегчение или затруднение доступа в благоприятную среду подчас совершенно не зависит от межвидовой конкуренции. Например, при случайном разносе животными семян растений далеко не все из них попадают в благоприятные условия и многие гибнут. Еще более расчленены взаимосвязи такого рода при разносе пчелами три-унгулинов. Здесь устанавливается форетическая связь и с пчелами, в гнездах которых паразитируют эти личинки жуков-маек, и с паразитирующими здесь же пчелами-кукушками; одновременно устанавливается и косвенно-топическая связь по облегчению доступа в благоприятно кондиционированную среду, но форетические связи с цветочными мухами иные — они лишь облегчают разнос триунгулинов в неблагоприятные для их существования среды.
Косвенные топические связи нередко устанавливаются независимо от форетических. Так, многие мясные мухи откладывают яйца на раны и язвы в коже млекопитающих, которые нередко образуются при паразитировании личинок кожных оводов. Здесь связи между оводами и мясными мухами являются косвенными топическими, облегчающими заселение благоприятных сред, и косвенными трофическими, облегчающими доступ к пище, но форетические связи между видами обеих групп двукрылых отсутствуют. Сходные отношения устанавливаются и при заселении поврежденных деревьев вторичными вредителями.
264
На. Прямые трофические связи
Прямые трофические связи двух популяций разных видов проявляются, если одни из них питаются другими, либо существуют, поедая останки или продукты их жизнедеятельности. Эти связи, непосредственные или комплексные, связывают между собой все живые существа Земли; благодаря круговороту биогенных элементов трофически независимых организмов не существует, хотя и следует помнить, что круговорот веществ не замкнут в пределах биосферы и что обмен с другими оболочками, прежде всего с литосферой, происходит непрерывно. Здесь мы ограничимся влияниями прямых трофических связей только на круговорот форм, следуя при этом представлениям В. Н. Беклемишева.
