Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
НАСЕКОМЫЕ В ЭКОСИСТЕМЕ
Представлению об экосистеме соответствует относительно замкнутая, относительно гармоничная организация природных тел, объединенных участием в биогенном круговороте веществ, энергии и особей, общими преобразованиями и судьбой. В этом смысле мы говорим об экосистеме луга и озера, океана и леса, разлагающегося дерева и болота. Кроме того, термин «экосистема» конкретизируется как синоним биогеоценоза — элементарного подразделения биосферы, в пределах которого не проходят границы иных экосистем и сообществ, климатических или почвенных зон, геохимических провинций, то есть его собственные границы определяются в соответствии с принципом наибольшей функциональной целостности.
Структура экосистемы предопределена трехзвенным циклом сре-дообразующих взаимодействий членов сообщества, начиная с синтеза органического вещества продуцентами (1), его последующего использования потребителями — консументами (2) и заканчивая разложением этого вещества редуцентами (3) до исходных продуктов, вовлекаемых, в свою очередь, в новый цикл биогенного круговорота. Основными продуцентами в наземных экосистемах являются высшие растения, трансформирующие лучистую энергию Солнца в химическую энергию органических соединений, обычными консументами — насекомые и позвоночные животные, а редуцентами — обитающие в почве микроорганизмы и грибы.
Проведенные расчеты свидетельствуют, что посредством фотосинтеза растения фиксируют не более 3 % энергии солнечного света; все остальное ее количество используется на формирование климата. Преобразованная в энергию химических связей, она используется на метаболизм и дыхание, а некоторая ее часть накапливается как фитомасса. Питающиеся на растениях консументы — фитофаги, в свою очередь, используют потребленное органическое вещество для собственного метаболизма и роста. Их биомасса, существенно меньшая, чем у растений, привлекает хищников и паразитов — консументов II порядка, которые, в свою очередь, могут стать жертвами и хозяевами консументов III порядка и т.д. Естественно, что при переходе с трофического уровня более низкого порядка на следующий, от продуцентов к фитофагам и далее к хищникам и паразитам, поток энергии иссякает, поэтому тро
257
фическая цепь экосистемы включает не более 4—6 звеньев. В этом же направлении происходит последовательное сокращение численности и биомассы всех участников трофической цепи, многие из которых, как многоклеточные существа, смертны. Связанная с этим регулярность отторжения в экосистему тел погибших растений и животных обеспечивает деятельность редуцентов и развитие еще одной трофической цепи — от трупов и экскрементов, используемых сапрофагами и разлагаемых в конце концов, до исходных неорганических соединений в почве. Примечательно, что в наземных экосистемах поток энергии по этой цепи не уступает другому, берущему начало от продуцентов, а подчас и превосходит его. В широколиственных лесах ежегодно сбрасываемая листва намного превосходит фитомассу, потребленную фитофагами. Примечательно и то, что по мере развития населяющих экосистему сообществ, начиная с пионерных, представленных лишайниками и мхами, обрастающими голые скалы, или же травами и кустарниками на пожарищах и лесосеках, продуктивность экосистем нарастает. Впоследствии, по мере стабилизации их режимов, по мере приближения к состоянию зрелых, финальных (или климаксных) сообществ, продукция уравновешивается распадом.
Сообщества, или биоценозы, представляют собой наиболее деятельный компонент экосистемы. В пределах сообщества устанавливаются и осуществляются многочисленные и разнообразные взаимодействия его собственных компонентов — популяций. Наиболее важные взаимодействия среди особей популяций одного вида мы уже рассмотрели; теперь же обратимся к анализу взаимодействий популяций разных ви-• дов — к межвидовым отношениям между ними, поскольку, перечисляя их на примерах положительных и отрицательных взаимодействий, мы ограничились лишь определениями и краткими комментариями некоторых из возможных, а именно следующих:
Прямые взаимодействия популяций разных видов
Отрицательные Положительные
1. Аменсализм 1. Мутуализм (симбиоз)
2. Конкуренция 2. Комменсализм
3. Хищничество 3. Сотрудничество
4. Паразитизм 4. Синойкия
5. Нейтрализм 5. Нейтрализм
Для более глубокого анализа необходимо учитывать не только взаимодействия между популяциями разных видов, но и все обстоятельства, которые сопутствуют этим взаимодействиям, а также ту среду, в которой их осуществление проявляется.
Конструктивные, но еще не освоенные в должной мере подходы такого рода были разработаны Кларком и Гейгером (1964,1967) в концепции жизненной системы популяции. Они определили ее как систему, состоящую из популяции и ее эффективной среды, то есть только той части экосистемы, которая влияет на рассматриваемую популяцию и вызывает в ней соответствующие реакции.
258
Концепция жизненной системы характеризуется тремя принципами: привлечение внимания не к факторам, а к процессам, формирующим механизмы динамики численности (принцип процессу сиг ьности); выявление взаимосвязи этих процессов, роль которых преломляется в жизненной системе таким образом, что популяция и ее эффективная среда образуют единство (принцип системности, целостности) и учет лишь тех компонентов экосистемы, которые имеют значение для популяции (принцип популяциоцентризма).
