Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
в) кодирующие последовательность нуклеотидов в молеку-
в) модификаторы (см.
комплементарные те-
лах рРНК и тРНК.
ны).
частоту мутирования структурных генов. Часть структурных генов выполняет одновременно и роль модуляторов (см. пример «эффекта положения»). Другие гены-модуляторы, по-видимому, лишены каких-либо иных генетических функций. Появление таких генов в эволюции имело большое значение. Благодаря плейотропному действию многие структурные гены, наряду с благоприятным и необходимым для нормального развития организма действием, оказывают и нежелательные эффекты, которые снижают жизнеспособность особи. Неблагоприятное действие их ослабляется генами-модуляторами.
К регуляторным относятся гены, координирующие активность структурных генов, контролирующие время включения различных локусов в процессе индивидуального развития в зависимости от типа клеток многоклеточного организма, а также от состояния среды.
5.2.7. Полигенная наследственность
Из изложенного выше следует, что наследование многих признаков зависит от передачи потомку дискретных единиц-генов, т. е. является моногенным. Однако еще Г. Мендель обнаружил, что изменчивость окраски цветов гороха можно объяснить лишь одновременным контролем этого признака несколькими наследственными задатками. Позже был описан феномен полигенной наследственности или полимерии. Он заключается в том, что два или более генов в виде своих доминантных аллелей содружественно и в одинаковой степени контролируют развитие одного признака. Такие гены называются множественными, полимерными или полигенами и обозначаются одной буквой латинского алфавита с цифровыми индексами. Полигенное наследование наблюдается при скрещивании гибридов 1-го поколения, полученных от скрещивания пшениц с красными и белыми зернами (рис. 39). Указанный признак контролируется двумя генами, доминантные аллели которых (Л, и А2) обеспечивают синтез пигмента. Гибриды 2-го поколения расщепляются на растения с пигментированными и непигментированными зернами в отношении 15:1. При этом пигментированные зерна отличаются у разных гибридов по интенсивности окраски, которая варьирует от темно-красной через промежуточные оттенки до бледно-розовой. По интенсивности красной окраски зерна разных гибридов образуют непрерывный ряд. Максимальная интенсивность окраски наблюдается у доминантных дигомозигот (А^А^А^Ад, а минимальная — у растений, в генотипе которых имеется один из доминантных аллелей рассматриваемых генов — А, а, а2 а2 или а,а,А2а2.
Полимерия представляет форму взаимодействия неаллельных генов, важной особенностью ее является аддитивность (суммирование) влияния на развитие признака. Благодаря этому полигены представляют эффективный механизм генетического контроля развития количественных признаков. При моногенном наследовании признака возможны 3 варианта «дозы» гена в генотипе — АА, Аа и аа. При полигенном определении в генотипе диплоидного организма «собирается» 4 и более
«лоз». Суммирование действия и варьирование количества доминантных аллелей полигенов обеспечивает непрерывное изменение количественного признака.
Рассмотрим следующий пример (рис. 40). Пигментация кожных покровов зависит от образования в организме человека меланина и контролируется моногенно. Доминантный аллель обусловливает синтез пигмента особыми клетками, тогда как рецессивные гомозиготы являются альбиносами. Генетический контроль количества образуемого меланина осуществляется независимо четырьмя полимерными генами1. При наличии доминантных аллелей этих генов синтезируется много пигмента, а рецессивных — мало. Не-V альбиносы как африканцы, | так и представители кавказ-
I ской (европеоидной) расы имеют в генотипах аллели синтеза меланина, поэтому кожа и тех и других пиг-ментирована.
’ f Интенсивность пигмен-
тации зависит от количества образуемого пигмента. Она максимальна у африканцев, которые являются доминантными тетрагомозиготами, и минимальна у европеоидов — рецессивных тетрагомозигот по соответствующим локу-сам. В связи с вышеизложенным в браках африкан-
1 В литературе есть указания на то, что этот призиак контролирует 3, 5 и более локусов.
Исходные
родители
Гибриды 1-го поколения
Красное зерно A j A jА 2^2
Белое зерно
Красное зерно
I Аг
Гаметы гибридов А ^2 А|а2
9 '
aj А
а, а.
^1 ^ 1А2А2, А|А[А-2а2 ---3^---• Aj’ai А2Э2
А|в| А^^2
AjА]3232 А13^2 32 *lala2a2
Aia,A'5^ Aj 3jA2a2 а^а1 А 2 А"2 3| 3| А2а2
Aj а | А2а2 3| 3] А^ а 2 3j з | А2 а2 aj3^ ^2^2
S3 ES3 ЕЭ EZ) Пигментированные ? Непигментированные
Рис. 39. Полигенное наследование интенсивности окраски зерен пшеницы. Объяснение в тексте.
Генотипы светлый—PjPj Р2Р2рЗрЗр4р4 темный—Р(Р1 P2^2^3*D3^4^4 мулат-Р|Р|Р2Р2РзР3Р4Р4
PIPIP2P2P3P3P4P4 * Р|Р|Р2Р2Р3Р3Р4Р4
число Р-8 число р —О
Фенотип
темный -
3 2 5 6
-промежуточный -
