Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 9. Группа крови системы АВО
Группа крови Эрнтроцитариый антигеи Аллели, присутствующие в гбиотипе
I 0 /°/°
II , А /А/А или /А/°
III В /в/в или /в/°
IV АВ /А/В
S
L.____________... ... _____________________________________¦»
Синтез антигенов контролируется аллельными генами /Л, Iй и /°. Аллели /А и /в кодоминантны. Необходимо подчеркнуть, что рассматриваемый ген имеет узкую норму реакции, в связи с чем его наличие в организме неизбежно вызывает синтез контролируемого им антигена В приводимой родословной, иллюстрирующей «бомбейский феномен», обращает внимание женщина, унаследовавшая от матери аллель /в, но имеющая 0 группу крови. На рис. 34 она отмечена стрелкой1 (расшифровка символов, применяемых при составлении родословных,приведена на рис. 35). Активность аллеля /в в данном случае блокируется редким рецессивным аллелем гена х в гомозиготном состоянии, который оказывает эпистатическое действие.
При эпистазе модулирующее действие заключается в подавлении одними генами функции других генов. Гены, оказывающие такой эффект, называются ингибиторами или супрессорами. Гены, усиливающие функции других генов, называются интенсификато-рами.
Еще одной формой взаимодействия неаллельных генов является комплементарность. Она заключается в том, что развитие признака требует. наличия в генотипе доминантных аллелей двух определенных генов. В присутствии доминантного аллеля лишь одного из них признак не воспроизводится.Так, мыши «агути», составляющие большинство в природных популяциях, имеют серую окраску шерстного покрова. Такая окраска развивается вследствие взаимодействия доминантных аллелей двух генов, один из которых (А) контролирует синтез пигмента. Рецессивные гомозиготы по этому локусу являются альбиносами. Другой ген (В) обеспечивает скопление пигмента преимущественно в основании и на конце волоса. Рецессивные гомозиготы по этому локусу характеризуются сплошным разделением пигмента по длине волоса. Воспользуемся решеткой Пеннета и рассмотрим скрещивание мышей, дигетерозиготных по генам А и В (рис. 36). Расщепление гибридов по признаку окраски шерстного покрова происходит в отношении 9 («агути») : 7 (3 с черной шерстью + 4 с белой шерстью). Таким образом, мыши «агути» действительно имеют генотипы А—/В—.В скрещиваниях мышей, гетерозиготных по рассматриваемым генам, возникают также «черные» и «белые» мыши с генотипами А—/ЬЬ и аа/В— Отбор в природных условиях благоприятствует окраске «агути», которая является покровительственной.
У человека комплементарным действием обладают гены пигментации волос. Ген М контролирует образование черного пигмента меланина и представлен тремя аллелями МВк, Мв" и MBd. Первый аллель обусловливает синтез значительных, второй — промежуточных и третий — малых количеств пигмента. Последний аллель нельзя путать с аллелем альбинизма, локализующимся в другом локусе. У гомозигот по аллелю альбинизма пигмент вообще не образуется. Доминантный аллель (/?2) второго гена контролирует образование красного пигмента. Сочетания аллелей названных генов дают весь
1 Здесь и далее римскими цифрами обозначены последовательные поколения, арабскими — потомки одного поколения.
А,В
Хх
ОО
Хх
Рис. 34. Родословная, иллюстрирующая наследование «бомбейского феномена». Объяснение тексте.
?
О
о
ОтО
OfO
d^bcj^h
1
i
I
i
©
ш © ? о
X У'
10
13
14
Рис. 35. Символы, используемые при составлении родословных.
I — лицо мужского пола; 2 — лицо женского пола; 3 — пол неизвестен; 4 — брак; 5 — родственный брак; 6 — сибсы (братья, сестры); 7 — монозиготные близнецы; 8 — дизиготиые близнецы; 9 — выкидыш; 10 — аборт; 11 — мертворожденный, 12 — бездетный брак, 13 — гетерозиготная носительница аллеля в Х-хромосоме; 14 — умершие; 15 — пробанд (лнио, в родословной которого впервые обнаружен признак).
спектр окрасок волос, наблюдаемых у человека. Наряду с этим при некоторых комбинациях их появляются дополнительные признаки, такие как лоснящиеся или глянцевитые волосы (рис. 37).
Результатом рассмотренных форм взаимодействия аллельных и неаллельных генов служат стереотипные варианты наследования признаков, которые легко выявляются гибридологическим методом. Появляется все больше доказательств тому, что кроме таких форм взаимодействия генов имеется зависимость функциональных проявлений любого гена от особенностей генотипа в целом. По-видимому, каждый ген обладает в той или иной мере свойством плейотропии, т. е., кроме генетического контроля развития определенного признака, он оказывает модулирующее влияние на другие гены и сам испытывает аналогичные влияния со стороны последних.
