Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Эти положения отражают общие принципы организации наследственного материала: 1) дискретное определение развития наследуемых
признаков; 2) относительная стабильность наследственных единиц;
3) аллельное состояние наследственных единиц.
Из этих принципов вытекают правила (законы) наследования, сформулированные Г. Менделем: 1) единообразие признака у гибридов первого поколения; 2) расщепление альтернативных вариантов признака среди особей второго поколения; 3) независимое комбинирование признаков родителей в потомках. Генетические закономерности, впервые открытые Г. Менделем, описывают правила независимого наследования, в основе которого лежит наличие дискретных единиц наследственности генов.
Признаки, наследование которых следует закономерностям, установленным Г. Менделем, называются менделируюшими. Некоторые менделирующие признаки человека перечислены в табл. 8. Общее количество их, известных к 1975 г., составило более 2300. Все менделирующие признаки дискретны и контролируются м о н о г е н н о, т. е. одним геном.
5.2.4. Хромосома. Положения хромосомной теории наследственности
Хотя результаты опытов Г. Менделя свидетельствуют о передаче в ряду поколений отдельных, обособленных единиц наследственности, они ничего не говорят об их физической природе и расположении в половых или соматических клетках. Вскоре после повторного открытия в 1900 г. закономерностей Г. Менделя был отмечен раралпёлйЗм^ в наследовании признаков при моно-, ди- и полигибридных скрещиваниях и поведении хромосом клеточного ядра в процессе гамехогенеза и при оплодотворении (рис. 31). В анафазе 1-го мейотического деления число хромосом редуцируется вдвое. При расхождении к полюсам хромосомы разных гомологичных пар перемещаются независимо друг по отношению к другу и, следовательно, комбинируются в дочерних клетках случайным образом. В результате оплодотворения хромосомы яйцеклетки и сперматозоида объединяются в удвоенном наборе хромосом зиготы. Из указанного параллелизма следует, что: 1) развитие альтернативных вариантов признака обусловливается аллельными генами, локализующимися в гомологичных хромосомах; 2) гаметы, имея лишь по одной хромосоме из каждой гомологичной пары, несут по одному аллелю соответствующего гена; 3) гены, контролирующие развитие признаков, наследуемых независимо, размещаются в негомологичных хромосомах. Эти заключения убеждают в хромосомной локализации генов.
Наряду с признаками, наследуемыми независимо, обнаружены признаки, наследуемые совместно (сцепленно). Экспериментальное исследование этого явления, проведенное Т. Г. Морганом и его группой (1910—1916), подтвердило хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории наследственности. В работах на плодовой мушке было установлено, что гены по признаку совместной их передачи потомкам подразделяются на 4 группы. Число таких «групп сцепления» равно количеству хромосом в гапло-
Р гаметы
Рис. 31. Схема независимого распределений признаков при дигибридном скрещивании.
А, В, а, в — доминантные и рецессивные аллели, контролирующие развитие двух признаков; Р гаметы — половые клетки родителей; F, — гибриды 1-го поколения; F2 - гнбрнды 2-го поколения.
Г ! -У ------
. > $ л.т>м:
1 Ь л л h
I I
V * V v
BR ¦b' b* * b Bfi
vfi • v 1 l VO
V V W V
bi ¦
Ненроссоверы ВЗ/
Кроссоверы 17%
Рис. 32. Сцепленное наследование генов окраски тела и состояния крыльев у плодовой мухи.
Ген серого цвета тела (В) доминирует над геном черного цвета тела (Ь), ген нормальной длины крыльев (V) — над геном коротких крыльев (V). В н V находятся в одной хромосоме.
а — полное сцепление признаков вследствие отсутствия перекреста хромосом у самцов дрозофилы: РР — самка серая с нормальными крыльями (BBW) скрещена с черным короткокрылым самцом (bbvv); Ft — ‘ серый самец с нормальными крыльями (BftVv) скрещен с черной короткокрылой самкой (bbvv); f2 — поскольку у самца не происходит кроссинговер^, рождаются два варианта потомков: 50% — черных короткокрылых и 50% — серых с нормальными крыльями; б - неполное (частичное) сцепление признаков вследствие перекреста хромосом'у самок дрозофилы: РР — самка серая с нормальными крыльями (BBVV) скрещена с черным короткокрылым самцом (bbvv); F, — серая самка с нормальными крыльями (BbVv) скрещена с черным короткокрылым самцом (bbvv). F2 — поскольку у самкн происходит кроссин-говер гомологичных хромосом, образуется четыре типа гамет и рождается четыре варианта потомков: некроссоверы — серые с нормальными крыльями (BbVv) и черные короткокрылые (bbvv), кроссоверы — черные с нормальными крыльями (bbVv), серые короткокрылые (Bbvv ).
вдном наборе. Можно было заключить, что развитие признаков, которые наследуются сцепленно, контролируется генами одной хромосомы. Этот вывод обосновывается также данными следующих наблюдений. Скрещивание серой мухи (В)1 с нормальными крыльями (V) и черной мухи (Ъ) с зачаточными крыльями (р) дает в первом поколении серых гибридов с нормальными крыльями (Bb/Vv). При скрещивании самца-гибрида 1 -го поколения (fib/ Vv) с черной самкой с зачаточными крыльями (bb/vv) рождаются особи 2 видов, аналогичных исходным родительским формам, причем в равном количестве (рис. 32, а).
