Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Центральным событием гаметогенеза является м е й о з. Это способ клеточного размножения, обусловливающий возникновение гаплоидных клеток. В мейозе наблюдается также перераспределение (рекомбинация) наследственного материала между гомологичными
хромосомами, устанавливаются разные соотношения хромосом отцовского и материнского происхождения в гаплоидных наборах гамет.
Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Важная особенность профазы первого мейотического деления заключается в синапсисе или пространственном объединении гомологичных хромосом, образовании между ними хиазм и обмене гомологичными (взаимосоответствуюшими) участками. Своеобразие анафазы первого деления мейоза состоит в случайном расхождении гомологов из каждой пары хромосом. Рассмотрим последовательность событий мейоза в процессе овогенеза у человека.
^ Цитогенетический результат мейоза, который заключается в ^образовании гаплоидных клеток и
^'рекомбинации наследственного материала, за-I висит от особенностей первого деления. В профазе этого деления выделяют ряд стадий (рис. 24). В лептоте н_е—(а) происходит спирализация хромосом диплоидного набора ооцита в плотные,
J интенсивно окрашиваемые тельца. К концу названной стадии степень спирализации снижается. Хромосомы, образующие в совокупности клубок, имеют вид нитей с утолщениями по длине. В последующей стадии — зиготене (б) — гомологичные хромосомы спирализу-ются, сближаются по длине и образуют пары. Происходит синапсис хромосом. Число пар равно гаплоидному — 23. В стадии пахитены (в) в ооцитах видны попарно расположенные гомологичные хромосомы или биваленты, причем каждая хромосома образована двумя хроматидами. Таким образом, комплекс из пары гомологичных хромосом (бивалент) представлен четырьмя морфологическими структурами (хроматидами). Поэтому его называют тетрадой. На этой стадии отмечается дальнейшая спирализация и особенно тесный контакт между хроматидами. Видимо, в пахитене осуществляется кроссинговер — реципрокный (взаимный) обмен генетическим материалом между спаренными хромосомами. В д и п л QJn^euL-g (г) томологичные хромосомы частично деспирали-5уются и несколько отходят друг от друга. Вместе с тем они сохраняют взаимосвязь при помощи мостиков — хиазм, которые служат структурным выражением кроссинговера, имевшего место в предыдущую стадию (рис. 25).
Особенностью мейоза в оогенезе является наличие специальной \|. стадии — диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы,
• приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток»1 , прекра-щают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. ‘ -По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один ооцит ежемесячно возобновляет мейоз. Он проходит завершающую
1 Особая форма хромосом, выявляемая на известной стадии мейоза и соответствующая периоду интенсивного синтеза РНК на определенных генах.
с
¦41/
'¦А
Рис. 24. Стадии мейоза (показана одна пара гомологичных хромосом). Объяснение в тексте.
Рис. 25. Бивалент иа стадии диплотены.
I — хроматида; 2 — хиазмы; 3 — центромеры.
j стадию профазы первого деления — диакинез (см. рис. 24, д). На
; этой стадии хромосомы высоко спирализованы, ядерная оболочка и
j ядрышко исчезают, образуется веретено деления. В метафазе (е)
j первого деления гомологичные хромосомы, сгруппированные
i в биваленты, располагаются в плоскости экватора клетки. В этой фазе
может буть определено число хиазм. В среднем в ооците женщины их i насчитывается 42—50. Существует мнение, что у человека кроссинговер
происходит в оогенезе чаще, чем в сперматогенезе, однако это предположение требует подтверждения. В анафазе (ж) первого деления к полюсам расходятся не дочерние хромати-1 ды гомологичных хромосом, как в митозе, а непосредственно гомоло-
гичные хромосомы. Таким образом, на полюсах клетки гобирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары. Так как они состоят из двух хроматид, их называют диадами. В процессе цитотомии в телофазе (з) первого деления образуется первое редукционное (направительное, полярное) тельце. Оно содержит полный гаплоидный комплект хромосом, но погибает. Вторая клетка, также гаплоидная, продолжает оогенез.
Интерфаза (и) между двумя делениями редуцирована. Второе деление мейоза фактически начинается с метафазы (к). Хромосомы на этой стадии оогенеза представлены диадами. Это деление завершается после о в у л я ц и и, т. е. выхода ооцита из яичника в женские половые пути, и для его завершения необходимо, чтобы произошло оплодотворение клетки сперматозоидом.
В анафазе (л) второго деления к полюсам клетки расходятся дочерние хроматиды, из которых на более ранних стадиях | состоят диады. В последующей телофазе (м) отделяется второе
| редукционное тельце, которое погибает. Гаплоидные наборы хромосом
