Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
В сравнении с другими линиями соматических клеток (эпителиальные, нервные, мышечные) гаметы характеризуются рядом отличий. Важнейшая из них — гаплоидный набор хромосом в ядрах, что обеспечивает . воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного числа хромосом.
Действительно, оплодотворение сперматозоидом яйцеклетки, ядра которой содержат 23 хромосомы, обусловливает формирование зиготы с 46 хромосомами, что типично для соматических клеток человека. Гаметы отличаются нетипичным для других клеток значением ядерно-цитоплазматического отношения. У яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размешен питательный материал (желток) для развития зародыша. У сперматозоида благодаря малому количеству
1 Термин «зародышевая плазма» был ранее использован А. Вейсманом, но в совершенно ином смысле — для обозначения наследственного вещества ядра клетки (хромосом).
цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое. Это находится в соответствии с главной функциональной задачей мужской гаметы — транспортировкой наследственного материала к яйцеклетке. Половые клетки отличаются низким уровнем обменных процессов, близким к состоянию анабиоза. Мужские гаметы н е вступают в митотический цикл. У яйцеклеток эта способность восстанавливается при оплодотворении или действии фактора, активирующего партеногенез.
По ряду признаков женские и мужские гаметы отличаются друг от друга, что связано с различными функциями яйцеклетки и сперматозоида в процессе размножения. Яйцеклетки имеют оболочки, которые выполняют защитную функцию, обеспечивают требуемый уровень обмена веществ, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного спермия, способствуют внедрению (имплантации) зародыша в стенку матки у плацентарных животных, поддерживают форму зародыша. Для яйцеклетки характрна цитоплазматическая сегрегация. После оплодотворения (у асцидий уже через 5 мин) в еще не дробящемся яйце происходит закономерное перераспределение цитоплазмы. В дальнейшем цитоплазма разного состава распределяется по клеткам разных тканевых зачатков. По-видимому, способность бластомеров развиваться в определенном направлении зависит от наследования ими веществ, концентрирующихся в разных участках цитоплазмы яйцеклетки.
Сперматозоид имеет аппарат движения в виде жгутика. В семенной жидкости мужская гамета человека развивает скорость до 5 см/ч1. Яйцеклетка, лишенная аппарата активного движения, преодолевает расстояние до полости матки, равное примерно 10 см, за 4—7 сут. Сперматозоиды некоторых видов животных имеют акро-сомный аппарат, выбрасывающий при контакте с яйцеклеткой длинную нить. Он обеспечивает проникновение ядра мужской гаметы в цитоплазму яйцеклетки. Описаны и другие приспособления, способствующие оплодотворению.
4.4. ГАМЕТОГЕНЕЗ
Г аметогенез — процесс образования яйцеклеток (о о г е н е з) и сперматозоидов (сперматогенез) — подразделяется на ряд стадий (рис. 23). • ‘
Диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называются сперматогониями и овогониями. Стадия размножения сводится к серии последовательных митотических делений сперматогоний и овогоний, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. В женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м
1 Если учесть соотношение преодолеваемого расстояния и длины движущегося объекта, то при названной, скорости сперматозоид человека перемещается в 1,5 раза быстрее, чем пловец олимпийского ранга.
Сперматоцит I порядна
Сперматоцит II порядка
Сперматиды
Зрелые
сперматозоиды
а
б
Рис. 23. Схема гаметогенеза:
а — сперматогенез; б — овогенез, п — количество хромосомных наборов; с - количество ДНК; РТ — редукционные тельца.
месяцами эмбриогенеза и завершается на 3-м году жизни. Н а стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоцит ы и о в о ц и т ы I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления — ре_д_у к ц и_р н н и пи о н н о-е, представляющее
собой" обычный митоз. ПосЛе первого деления образуются сперматоцит ы и овоциты II порядка, имеющие редуцированное вдвое число хромосом, а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка. В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит II порядка дает 4 сперматиды, тогда как каждый овоцит II порядка — 1 полноценную яйцеклетку и Зредукци-онных тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала желтка. Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросому, играющую большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически лишена ее.
