Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
1 Авторы клеточной теории, утверждая верное положение о единообразии пути возникновения клеток, непосредственный механизм их образования представляли неверно. М.. Шлейден считал, что молодые клетки возникают путем конденсации слизистого вещества первоначально в ядро с дальнейшим наслоением и отграничением цитоплазмы. Т.,Шванн разделял эту точку зрения.
Рис. 19. Происхождение эукариотической клетки согласно симбиотической (I) и инвагииационной (II) гипотезам.
а — ДНК прокариотической клетки; б — ядро эукариотической клетки; в — митохондрия; г — хлоропласт; д — жгутик; 1 — анаэробный прокариот (клетка-хозяин); 2 — аэробный прокариот (презумптивиая митохондрия); 3 — аэробный прокариот (клетка-родоначальница согласно гипотезе II); 4 — сине-зеленая водоросль (презумптивный хлоропласт); 5 — спирохетоподобная бактерия (презумптивный жгутик); 6 — прокариоты, имеющие митохондрии; 7 — примитивный эукариот со жгутиком; 8 — животная клетка со жгутиком; 9 — растительная клетка; 10 — инвагинации клеточной оболочки, давшие ядро и митохондрии;
11 — примитивный эукариот; 12 — вворачивание клеточной оболочки, давшее хлоропласт; 13 — растительная клетка.
онтов. Предположительно клеткой-хозяином служил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Митохондрии и жгутики произошли путем изменений проникших в клетку-хозяина симбионтов—аэробных прокариотов и бактерий, напоминающих современных спирохет. Хлоропласты клеток зеленых растений возникли из симбионтов — прокариотических клеток О0не-.3?децш водорослей. Особое з?*»»1 ¦ц— имелр приобретение кле цессе
I
эволюции жгутиков с базальными тельцами, близкими к центриолям. Это позволило интенсифицировать двигательную активность и создать механизм митоза.
Трудным является вопрос о происхождении ядра. Первоначально объем информации в геномах клетки-хозяина, с одной стороны, и симбионтов — презумптивных1 митохондрий, центриолей и хлоропла-стов, с другой, был, по-видимому, сопоставим. В дальнейшем могла произойти утрата геномами симбионтов части генетических функций с перемещением блоков генов в геном клетки-хозяина. Это сопровождалось ростом объема ядерного генома, централизацией генетической регуляции функций клетки и потерей митохондриями и другими корпускулярными органеллами их автономности. Нельзя однако исключить, что ядро также представляет собой производное внутриклеточного симбионта. Происхождение внутриплазматических мембран шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса и везикуло-вакуолярных структур объясняют эволюционными преобразованиями наружной мембраны ядерной оболочки. Симбиотическая гипотеза не объясняет ряд фактов. Так, белок бациллин, из которого состоят реснички и жгутики современных прокариот, отличен от белка тубулина эукариот. У бактерий не обнаружено структур с типичным для жгутиков, ресничек, базальных телец или центриолей эукариотической клетки составом микротрубочек «9 + 2» или «9 + 0».
Инвагинационная гипотеза (см. рис. 19) происхождения эукариотической клетки исходит из того, что предковый формой был аэробный прокариот. Он содержал несколько геномов, каждый из которых прикреплялся к клеточной оболочке. Корпускулярные органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли в результате впячивания и отшнуровки фрагментов оболочки вместе с геномом с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты, усложнением ядерного генома, развитием цитоплазматических мембран. Эта гипотеза удовлетворительно объясняет наличие
2 мембран в оболочке ядра, митохондрий и хлоропластов. Она встречается с трудностями в объяснении различий в деталях процессе биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических клетках. Симбиотическая и инвагинационная гипотезы не исчерпывают все точки зрения на происхождение эукариотического типа клеточной организации.
Эволюционные возможности эукариотического типа клеточной организации превосходят таковые у прокариот. Указанную особенность объясняют прежде всего увеличением размеров ядерного генома. Количество генов в геноме бактерии и клетки человека соотносится как 1:100—1000. Известное значение могли иметь наличие в клетке двух аллелей каждого гена (диплоидность), многократное повторение некоторых генов. Все это расширяет масштабы мутационной изменчи-
1 От лат. praesumptio — предположение, наметка.
вости, совместимой с выживанием, и способствует образованию резерва наследственной изменчивости.
При переходе к эукариотическому типу усложнился также механизм регуляции жизнедеятельности клетки. На уровне генетического материала это проявилось в увеличении относительного числа регуляторных генов, замене единичных «голых» молекул ДНК' множественными хромосомами, в которых ДНК комплексируется с белками. В итоге оказалось возможным считывать информацию по частям с разных блоков генов в разных клетках и в разное время. В бактериальной клетке, например, одновременно транскрибируется 80—100% информации генома. В клетках человека в зависимости от органа считывается от 8—10% (печень, почка, селезенка) до 44% (головной мозг). Использованию информации по частям принадлежит исключительная роль в образовании многоклеточных живых форм. Определенное значение для перехода к многоклеточности имело, по-видимому, и приобретение клетками эукариотического типа эластичной оболочки, что позволяет образовывать стабильные комплексы клеток. В условиях усложнения генетического аппарата эукариот важным эволюционным приобретением стал митоз как механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток. Возникший путем эволюции митоза мейотический процесс интенсифицировал комбинативную изменчивость. Благодаря отмеченным особенностям за, 1 млрд. лет своего существования эукариотическая клетка обеспечила развитие разнообразных живых форм от простейших до млекопитающих и человека.
