Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию редупликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию. Таким образом, осуществляются процессы подготовки следующего периода ингерфазы — синтетического.
В синтетическом или S-периоде удваивается количество наследственного материала клетки. За малыми исключениями редупликация1 ДНК осуществляется полуконсервативным способом. Он заключается в расхождении биспирали ДНК на 2 молекулы с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной молекулы. В результате возникают 2 идентичные биспирали. Молекулы ДНК, комплементарные материнским, образуются фрагментами по длине хромосо-
1 Hn«ija уд ,*i шс ЛИК «'Означают термином репликация, оставляя термин редупликация для обозначения удвоения хромосом
мы, асинхронно в разных участках одной хромосомы, а также в разных хромосомах. Такие фрагменты составляют единицы репликации или репликоны. Затем фрагменты новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макромолекулу. В клетке млекопитающего содержится более 20 ООО репликонов, причем количество их меняется в онтогенезе. Участки хромосом, в которых начинается синтез ДНК, называют точками инициации. Возможно ими являются точки прикрепления интерфазных хромосом к внутренней мембране ядерной оболочки. Можно думать, что ДНК отдельных фракций, о которых речь шла выше, редуплицируется в строго определенной части S-периода, например большая часть генов рРНК удваивает ДНК в начале его. Редупликация запускается поступающим в ядро из цитоплазмы сигналом, природа которого не выяснена. Синтезу ДНК в репликоне предшествует синтез РНК. Скорость редупликации составляет 0,2—2 мкм/мин. Она возрастает к концу синтетического периода. В клетке, прошедшей S-период интерфазы, хромосомы содержат удвоенное количество наследственного материала. Наряду с ДНК в синтетическом периоде интенсивно образуется РНК и белок, а количество гистонов точно удваивается. Около 10% ДНК животной клетки находится в митохондриях. Незначительная часть митохондриальной ДНК редуплицируется в синтетическом, тогда как основная — в постсинтетическом периоде интерфазы.
Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза .занимает предмитотический (постсинтетический) или G2 -период интерфазы. Он характеризуется интенсивным синтезом РНК и особенно белка. В итоге завершается удвоение массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы, что необходимо для перехода клетки в период митоза. Часть образуемых белков (тубулины) используется в дальнейшем для построения микротрубочек веретена деления. Синтетический и предмитотический (постсинтетический) периоды связаны с митозом непосредственно. Это позволяет выделить их в особый период интерфазы — препрофазу.
Митоз делят на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Наряду с реорганизацией морфологии и упорядоченными перемещениями хромосом обязательным для разделительной фазы цикла является построение митотического аппарата. Он состоит из системы микротрубочек, которые образуют ахроматиновое веретено или веретено деления, и структур, поляризующих митоз1 . В клетках млекопитающих и человека роль поляризующих структур выполняют центриоли.
Митотический аппарат обеспечивает направленное перемещение дочерних хромосом в анафазе. Для этого необходим контакт микротрубочек со специализированными участками хромосом — центромерами (кинетохорами). При разрушении центромер в эксперименте расхождения хромосом к полюсам клетки не происходит. Природа сил, обеспечивающих расхождение, не известна. Предположительно в основе функционирования митотического аппарата лежит
1 Ряд авторов включают в митотический аппарат также хромосомы.
механохимическая система, аналогичная обнаруженной в поперечнополосатой мышце. Она включает сократимые белки и фермент, катализирующий расщепление АТФ для обеспечения процесса энергией.
Данные генетики и цитологии указывают на сохранение структурной индивидуальности хромосом в клеточном цикле. Есть свидетельства в пользу упорядоченного размещения хромосом в объеме интерфазного ядра. Особенности взаиморасположения хромосом могут иметь функциональное значение. Так, пространственная близость в клетках человека хромосом 13, 14, 15, 21 и 22 пар, содержащих гены рРНК, объясняется, по-видимому, их участием в формировании ядрышка и образования рибосом. Есть указания на то, что в клетках разных типов расположение хромосом неодинаково.
На основе митотического цикла возник ряд механизмов, с помощью которых в том или ином органе количество наследственного материала может быть увеличено при сохранении постоянства числа клеток. Так, удвоение ДНК иногда не сопровождается разделением цитоплазмы. Поскольку механизм такого удвоения идентичен механизму редупликации ДНК в митотическом цикле и оно сопровождается кратным увеличением числа хромосом, это явление получило название эндомитоза. С генетической точки зрения результат эндомитоза следует рассматривать как геномную соматическую мутацию, о чем будет сказано ниже. Политения заключается в увеличении содержания ДНК в отдельных хромосомах при сохранении их пиплоипного числа. И эндомитоз, и политения приводят к образованию ^полиплоидных клетокТ] отличающихся кратным увеличением объема Наследственного материала. Таким образом, в таких клетках в отличие от диплоидных гены повторены более чем 2 раза. Пропорционально увеличению генов увеличивается масса клеток, что, в свою очередь, Гповышает функциональные возможности органа. 'У
