Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
3.2.1. Химическая и структурная организация хромосом
Хромосомы во взаимодействии с внехромосомными механизмами обеспечивают: 1) хранение наследственной информации: 2) использование этой' информации для создания. -и~доддержани»- «^точной организации; 3) регуляцию считывания наследственной информации;
4) самоудвоение генетического материала; 5) передачу....его от
материнской клетки дочерним.
"“Главные химические компоненты хромосом представлены ДНК, основными (гистоновые) и кислыми (негистоновые) белками, на долю которых прихопится соответственно 40% и около 20*70. В хромосомах содержатся ,?НК, щпиды, полисахариды, иднь1 мщ^цтрв.
В молекулах ДНК закодирована наследственная информация, что делает их ведущим функциональным компонентом хромосом^ ДНК эукариотических клеток представлена следующими фракциями: Q) уникальные нуйеотйдные постедовательности;(5Р повторы опреде-neijHofl последовательности (от 102 до Ю4—10 копий);<35> повторы (10 —10 копий). Уникальные последовательности присутствуют в гаплоидном наборе в единственном—экземпляре—п образуют эдт!модрар^^Е^р^^ю7Я^СТ5^с5Ецст5ё^рсоТСШтЩйа-jisU т. е. основную массу структурных* и регуляторньЕс^гЪнов. К фракции со средним числом повторов относятся ^которые структурные гены, например кодирующие последовательность аминокислот в молекулах гистонов или нуклеотидов в рРНК и тРНК. По расчетам в клетке человека находится не менее 450 генов рРНК. Наличие повторов повышает количество единиц транскрипции определенной информации и, возможно, служит фактором защиты генов, жизненно важных для всех клеток, против мутаций.
В эту же группу входит и часть пегупятпрных генгт__ф р акция
многократно повторяющихся последовательностей образована нетранскрибируемой сателлитной (спутничной) .ДНК. Роль ее в физиологии наследственного материала неизвестна. Она^возможно, выполняет функцию спейсеров, т. е. фрагментов, разделяющих структурные и регуляторные гены, или обусловливает взаимоузнавание гомологичных хромосом. В ДНК хромосом человека, по ориентировочным данным, уникальные последовательности составляют более 56%, многократно повторяющиеся — 12%, среднеповторяющиеся — 8%.
Рис. 13. Интерфазная и митотическая формы структурной организации хромосом. й хроматин в интерфазных ядрах, б включение в ядра радиоактивно!п предшественника синтеза ДНК, в синтетиче ском периоде митотического цикла, в клетка в метафазе митоза.
Рис. 14. Нуклеосомная организация элементар ной нити хромосомы.
Г истоны как уже говорилось, представлены пятью главными фракциями и выполняют структурную и регуляторную роль. Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция. Регуляторная функция компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» считывания информации с молекулы ДНК.
Осуществление хромосомой отдельных функций приурочено к фазам и периодам митотического цикла и сопровождается изменением ее морфологии. Различают митотическую и интерфазную формы структурной организации хромосом, взаимопере-ходящие друг в друга в митотическом цикле. Первая свойственна периоду митоза, когда под микроскопом хромосомы видны как отдельные интенсивно окрашенные, плотные тельца. Вторая соответствует хроматину ядер интерфазных клеток, который виден под микроскопом как совокупность более или менее рыхло расположенных нитчатых образований и глыбок (рис. 13).
'^/Элементарной структурой хромосомы, различимой с помощью электронного микроскопа, является нить диаметром 10—13 нм', представляющая собой комплекс ДНК и гистоновых белков (нуклеоги-
1 I нм 10 мкм 10 ' мм.
-ДНН
10 мм-
I Г И. ,пС. Н2А Н2В Н Н4
Г истон Н1
стон). Толщина нити зависит от располагающихся по ее длине телец — нуклеосом. Диаметр межнуклеосомных участков менее 1,5 нм, что совпадает с толщиной биоспирали ДНК (рис. 14). Ядра телец образованы 8-ю молекулами гистонов 4-х разных типов — Н2а, Н2Ь, НЗ и Н4. Они служат основой, на которую «накручены» фрагменты ДНК длиной примерно в 200 пар нуклеотидов. Гистон Н1 «сшивает» витки ДНК. Функциональное значение нуклеосом неясно. Есть данные, что транскрибируемые фрагменты ДНК, кодирующие рРНК, не имеют нуклеосомной структуры. В отношении других генов есть указания, что при транскрипции нуклеосомная структура утрачивается. Закручивание молекул ДНК на гистоновые тельца уменьшает длину биоспирали ДНК в 7 раз, т. е. служит целям упаковки наследственного материала.
Данные микроскопического и электронно-микроскопического изучения хроматина и митотических хромосом дают следующую схему структурной организации хромосомы. Биспираль ДНК диаметром
1.5 нм в результате скручивания и присоединения белка преобразуется в нуклеогистоновый комплекс с нуклеосомной структурой. Он имеет вид нити диаметром 10—13 нм. При дальнейшем скручивании и присоединении белков возникает нить диаметром 20—25 нм. Она обнаруживается с помощью электронного микроскопа как в интерфазных, гак и в митотических хромосомах. В результате дальнейшего скручивания этой нити, происходящего многократно и дополняемого складыванием, образуются митотические хромосомы. Эта схема носит предварительный характер, она объединяет области интереса цитогенетика медико-генетической консультации (микроморфология митотических хромосом) и специалиста по функциональной организации хромосомы на ультраструктурном и молекулярном уровнях.
