Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Положение парахордалий по отношению к хорде сходно с положением элементов позвоночника по- отношению к хорде в туловишной части. Кроме того, в задней части парахордалий обнаруживаются следы сегментации. На этом основании считают, что парахордальные хряши возникли путем слияния определенного числа позвонков (рис. 134). Трабекулы не имеют сходства со структурами осевого скелета. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных состоит из метамерно расположенных хряшевых дуг, охватывающих подобно обручам начальный отдел пищеварительного тракта. Дуги отделены дгуг от друга висцеральными щелями. Дуги принято обозначать порядковыми номерами в соответствии с их расположением по от ношению к черепу. Ближайшая к черепной коробке пара — первая, следующая кзади — вторая и т. д. Уже у зародыша две передние дуги 0-я и 2-я) отличаются от остальных расчленением на меньшее количество составных элементов и большей массивностью (рис. 135). В процессе дальнейшего развития именно эти дуги претерпевают сложное превращение, преобразуясь в челюсти, а у высших, кроме того.
б
Рис. 134. Распределение хрящевых закладок осевого черепа акулы (вид со спинной стороны). Закладки обведены контурами черепа и головы взрослого животного.
1 — хорда; 2 — парахордалии; 3 — трабекулы; 4 — обонятельные капсулы; 5 — слухог.ая капсула;
б — глазничные хрящи; 7 — глаз; 8 — гипофиз
Рис. 135. Хрящевой череп акулы.
а — зародыш: 1 — челюстная дуга; 2 — подъязычная дуга; 3 — 3 -6-я жаберные дуги, 4 слуховая капсула; 5 хорда; 6 — кишка; 7 — спииной мозг; 8 — передний мозговой пузырь; 9 — средний мозговой пузырь; 10 — глазничные хрящи; 11— парахордалии; 12 •— трабекулы; б — в-ро?.т*я ог»6ь:
1 — осевой череп; 2 — небноквадратный хрящ; 3 — нижний хрящ 1-й дуги; 4 - i иоманди^уллрими чряш;
5 — гиоид; 6- 10 — жаберные дуги; 11 — копула.
дают начало опорному аппарату языка и элементам органа слуха. Поскольку 1-я дуга у большинства современных позвоночных приобретает функцию челюстного аппарата, ее называют еше челюстной дугой, а 2-ю дугу — тоже по функции — подъязычной или гиоидной. Остальные дуги, начиная с 3-й, называют жаберными, поскольку у низших они служат опорой для жаберного аппарата.
На ранних этапах развития висцеральный и осевой отделы черепа не связаны между собой, но позднее такая связь возникает.
Общие для всех зародышей закладки осевого и висцерального черепа в процессе постэмбрионального развития претерпевают изменения в соответствии с особенностями исторического развития каждого класса.
У низших рыб (хрящевых) осевой череп во взрослом состоянии более плотно охватывает мозг. Появляется затылочный отдел, слуховые капсулы включаются в боковые стенки, обонятельные хрящи присоединяются к передней части черепа. Висцеральный череп состоит из ряда хрящевых висцеральных дуг, охватывающих глотку наподобие обруча (см. рис. 135), из которых 1-я (челюстная) дуга состоит всего из двух крупных хрящей, вытянутых в передне-заднем направлении — верхнего (небноквадратного) и нижнего (меккелева). Верхние и нижние
хряши каждой стороны срашены между собой и выполняют функции челюстей (первичные челюсти). 2-я висцеральная дуга состоит из двух парных и одного непарного хряша, соединяющего снизу парные хрящи между собой. Верхний элемент пары, более крупный, — гиомандибу-лярный хрящ, нижний парный элемент — гиоид, непарный — копула. Верхний край гиомандибулярного хряща соединен с черепной коробкой, нижний с гиоидной, а передний — с лежащей впереди челюстной дугой. Таким образом, гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска для челюстной дуги, она присоединяется к черепу с помощью подъязычной дуги. Такой тип соединения челюстей с черепом называется гиостилией (гиостильный череп) и свойствен низшим позвоночным, Остальные дуги (3—7) образуют опору для дыхательного аппарата.
У высших рыб (костные), наряду с первичным, хрящевым черепом, гомологичным осевому черепу низших рыб, появляется вторичный череп из накладных костей. Вторичный череп значительно шире первичного. Он покрывает первичный череп сверху (парные теменные, лобные, носовые кости), снизу (большая непарная кость — парасфеноид) и с боков (надвисочная, чешуйчатая кости). Основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного небноквадратного хряша состоит из
5 элементов — небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости — предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.
У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным.
