Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
7.10. ЭВОЛЮЦИЯ И ПОВЕДЕНИЕ
7.10.1. Эволюция поведения
Классическая эволюционная теория использовала в качестве критериев исторического родства главным образом морфологические признаки. Современная этология доказала, что не менее надежными в установлении филогенетического родства являются особенности поведения.
Поведение складывается из более или менее сложных реакций организмов на стимулы, поступающие из внешней среды. Поведенческие реакции бывают врожденными или приобретаются путем научения.
Способность к научению варьирует у представителей разных групп организмов и внутри вида. Хотя наследственные основы указанного признака далеко не ясны, сам факт его генетической детерминации сомнений не вызывает. Это означает, что способность к научению подвержена действию естественного отбора, а эволюция такой формы поведения не могла происходить согласно обычным меха: низмам.
Показана наследуемость и некоторых врожденных форм поведения, включая альтруизм и ритуальное поведение Животных, оспаривающих какой-либо важный жизненный фактор — местообитание, партнер для спаривания. В последнем случае нередко имеющееся в распоряжении соперников оружие не используется максимально эффективно. Спор ведется «по правилам», которые направлены на сокращение возможности серьезных повреждений. Совершав альтруистический акт, особь как бы отказывается от собственных интересов. В связи с этим можно ожидать, что эволюция таких поведенческих реакций должна идти необычными путями. Действительно, теория утверждает, что в основе эволюции лежит первичное изменение частот аллелей. При этом частота определенного аллеля растет только в том случае, если он повышает общую приспособленность его носителей. Напомним, что общая или дарвиновская приспособленность пропорциональна произве-
дению жизнеспособности на репродуктивный потенциал особи и оценивается числом оставляемых потомков.
Рассмотрим пример с родительским альтруизмом. Известно, что родители нередко рискуют жизнью, защищая потомство. Закономерен вопрос, мог ли естественный отбор в процессе эволюции видов с альтруистическим поведением сохранить и размножить аллели, повышающие вероятность смерти и, таким образом, объективно снижающие вероятность их передачи дочернему поколению. Представим систему из двух особей, одна из которых (донор) благодаря наличию в генотипе аллеля А способна к альтруистическому действию в отношении второй особи (реципиента). У организмов, имеющих аллель а, альтруистические наклонности снижены. Осуществление донором акта альтруизма снижает его приспособленность на величину С, но повышает приспособленность реципиента на величину В. Возможна ли ситуация, когда альтруизм повышал бы суммарную приспособленность популяции? Модельные расчеты показали, что направление изменений частоты аллелей альтруизма (в данном случае А) в ряду поколений зависит от коэффициента родства между донором и реципиентом. Если его значение превышает ^еЯичину С/В, то альтруистические действия приводят к подъему в генофонде популяции аллеля А. При таких условиях этологический признак, вредный для отдельной особи, подвергается положительному отбору и закрепляется в генофонде. Эти расчеты указывают, что эволюция столь важных форм поведения как сотрудничество и индивидуальный альтруизм могла происходить на основе внутрипопуляционных разграничений на группы, закономерно отличающиеся степенью генетического родства.
Сделанное заключение подтверждается наблюдениями за пчелами, для общественной организации которых характерны сотрудничество, разделение на касты, индивидуальный, (односторонний) альтруизм одной касты в отношении другой. Пчел, как и других перепончатокрылых, отличает первичная диплоидность самок и гаплоидность самцов, поэтому самка имеет больше общих генов с сестрами, чем с собственными дочерьми (рис. 125). В самом деле самка (1) получает два набора генов, один из которых — отцовский — у самок (1 и 2) одного поколения идентичен. Отсюда коэффициент родства между сестрами составляет 3/4. Отцовские наборы генов самки (1) и ее дочери (4) различны, что снижает коэффициент родства между ними до 1/2. У всех полностью общественных насекомых, к которым принадлежит и пчела, наблюдается период, когда мать продолжает откладывать оплодотворенные яйца» тогда как ее первая дочь (2) уже достигла половой зрелости. Последняя, как правило, не осуществляет размножение, а остается в семье и выполняет альтруистические действия в отношении сестер (уход, кормление, защита), т. е. становится рабочей пчелой.
Казалось бы рассматриваемой гипотезе противоречит тот факт, что для самки перепончатокрылых коэффициент родства с сыном (4) равен 1/2, а с братом (3) — 1/4. Анализ ситуации в семьях пчел показал, что у них неоплодотворенные самки (2), осуществляющие уход за сестрами, в то же время откладывают яйца, развивающиеся партеногенетически в самцов (5). Это объясняет тот факт, что наряду с сестрами (1) они
ЯПШ0 разные гены
Рис. 125. Степень генетического родства самки-матери с сестрами, дочерьми, сыновьями.
