Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Выход группы живых существ в новую адаптивную зону в результате арогенеза сопровождается ее развитием по типу аллогенеза и специализации с освоением всех подходящих экологических ниш. Так, среди птиц выделяют лесных, водоплавающих, горных, равнинных.
Тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением строения и физиологии организмов, называется ^йорфофизиологическим регрессом. Последний Свойствен многим паразитам, которые составляют, по-видимому, не менее 4—5% всех современных видов животных. Основные типы эволюции групп представлены на рис. 124.
Адаптации, составляющие основу разных типов эволюции групп, в равной мере заключаются в изменении структурных или функциональных параметров органов, систем органов, механизмов реагирования на действие факторов среды обитания. Приспособительные изменения органов и систем организма, обусловливающие развитие по типу аллогенеза, называют идиоадаптациями (алломор ф о з а м и), по типу арогенеза — ароморфозами, по типу регресса — морфофизиологической дегенерацией. В процессе исторического развития крупного таксона наблодается смена типов развития. Группа живых существ, вышедшая на данном этапе вследствие ароморфозов в новую адаптивную зону, на следующем этапе характеризуется обычно в целом
развитием по типу аллогенеза, а в некоторых своих ветвях — по типу специализации или морфофизиологического регресса. К определенному моменту внутри такой группы может сложиться совокупность организмов, накапливающих новые ароморфозы, что создает предпосылки к смене типа эволюции на арогенез. (Специализация и регресс соответствуют тупиковым ветвям эволюции, поэтому группы, развива-.ющиеся таким образом, при смене условий обитания вымирают.
Сменой типов эволюции, различиями в стабильности адаптаций и условий обитания объясняется значительная пестрота современного органического мира по уровням структурно-физиологиЧеской организации и разнообразию специализаций. Так, сосуществуют-рысшие и низшие позвоночные, например млекопитающие и амфибии. Вместе с представителями процветающей группы костистых рыб в фауне планеты сохраняется кистеперая рыба латимерия, отливающаяся строением, типичным для группы, вымершей тчти -целиком 200—300 млн. лет назад.
7.7.3. Правила эволюции групп
Эмпирическим путем установлен ряд правил эволюции групп. Правило^ еобратимости эволюции [Л. Долло, 1893] утверждает, что в процессе исторического развития невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, уже пройденное ею ранее. Генетическую основу его составляет бесконечно малая статистическая вероятность возникновения двух идентичных генофондов или даже генотипов. Благодаря наличию обратных мутаций в филогенезе, однако, возможно повторное возникновение отдельных простых признаков. р>
Согласно правилу!прогрессивной специализации [Ш. Депере, 1876] rpyrind, начавшая эволюционировать по этому типу, в дальнейшем идет только по пути углубления специализации. Генетиче-скую основу этого правила составляет ограниченность генофонда соответствующей группы организмов и его формирование в филогенезе под действием определенных факторов конкретной адаптивной зоны или экологической ниши. Большое значение имеют также экологические связи, которые накладывают свои ограничения. Так, в целом эволюция позвоночных животных шла по пути увеличения размеров тела. Однако освоение грызунами подземного образа жизни сопровождалось уменьшением размеров тела. Аналогичным образом изменялся указанный признак в ряду предков хищника ласки (Mustela nivalis), питающегося мышевидньдои грызунами.
Правило' происхождения от неспециализированных п ф е д к о в [Э. Коп, 1904] утверждает, что новые группы организмов происходят от менее специализированных представителей предковой формы. Основой его служит большее разнообразие способов борьбы за существование в малоспециализированных группах. Отсутствие глубоких специализаций облегчает появление разнообразных адаптаций, включая и принципиально новые.
В зависимости от применяемых критериев и подходов выделяют несколько форм эволюционного прогресса.
7.8.1. Неограниченный прогресс
В условиях нашей планеты развитие жизни как особой формы движения материи в целом шло по пути неограниченного прогресса. Он заключается в развитии живых существ от простейших форм через ряд усложнений морфофизиологической организации особей, структуры популяций и сообществ более высокого ранга, изменений отношений между средой и организмами вплоть до возникновения новой, высшей формы движения материи — социальной.
Процессу неограниченного прогресса свойствен многоступенчатый характер. Существенными его этапами служат образование эукариотической клетки, многоклеточных организмов, позвоночных животных, млекопитающих, приматов и, наконец, человека. С достижением очередного этапа приобретались новые эволюционные и экологические перспективы, которые обеспечивали выходы жизни в адаптивные %оны с более разнообразными, усложненными условиями. На любом этапе эволюция группы организмов—носителей новых свойств шла по многи й направлениям. Это нашло отражение в общей картине современного органического мира, которая представлена древом жизни. Выход в социальную форму движения материи произошел только в одной из ветвей развития жизни, остальные оказались тупиковыми. Причина этого заключается в различии масштаба адаптаций, вызывающих разные направления развития. Расширение экологических и сохранение эволюционных перспектив наблюдались, если группа приобретала и накапливала адаптации общего значения.
