Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
риксу оболочки определенную структуру и эластичность. Не все про-
странство между фибриллами целлюлозы занято матриксом. Остают-
ся промежутки, заполненные водой, которые составляют так называе-
мое свободное пространство клетки и представляют собой единую
систему (все промежутки соединены друг с другом).
Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений
от десятых долей до 10 мкм. В первичной оболочке каждой клетки
имеются тонкие участки: — первичные норовые ноля, через которые
обычно проходят плазмодесмы — цитонлазматические нити, обрам-
ленные мембраной (плазмалеммой). На каждые 100 мкм2 клеточной
оболочки имеется примерно 10—30 плазмодесм диаметром 0,2 мкм
(рис. 4). Благодаря плазмодесмам протоплазма всех клеток объеди-
нена в единое целое — симпласт.
Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их
соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в со-
став срединной пластинки входят
пектиновые вещества, главным об-
разом в виде пектатов кальция
(кальциевая соль пектиновой кис-
лоты). Эти вещества как бы цемен-
тируют, склеивают растущие клет-
ки. При недостатке кальция пек-
тиновые вещества превращаются в
слизь, наблюдается ослизнение
ткани . и клетки "разъединяются
(мацерация ткани).
При созревании плодов пекти-.
новые вещества срединных пласти-
нок, склеивающие клетки, перехо-
дят в растворимую форму и благо-
даря этому плоды становятся мяг-
кими.
t-1. , i ** р\ Клеточная оболочка образуется
-.^жш.*при делении клеток. Она способ-
на к эластическому (обратимому)
Рис. 4. Плазмодесмы иа продольном растяжению. Эластическое растя-
/irL^Sf оболоч,ш (п° Н' В' жение происходит под - влиянием
скользят друг около друга, клеточная оболочка становится тоньше*
и это определяет ее эластичность. Пластическое необратимое растя-
жение — это собственно рост клеточной оболочки.
Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению..
В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение
оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную
оболочку. Ввиду того что наложение идет уже на твердую оболочку,
фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в сосед-
них слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная
прочность и твердость вторичной оболочки. По мере того как число
слоев фибрилл целлюлозы становится больше и толщина стенки уве-
личивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вто-
ричной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно воз-
растает, в некоторых случаях до 60 % и более. По мере дальнейшего
старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными
веществами — лигнином, суберином (одревеснение или опробковение
оболочки). Лигнин образуется из гемицеллюлозы и пектиновых ве-
ществ.
Клеточная оболочка легкопроницаема как для воды, так и для
растворенных веществ. Одревеснение заметно снижает ее проницае-
мость, а опробковение делает ее непроницаемой, вследствие чего
клетка отмирает.
рофибриллы (рис. 5) целлюлозы
не связаны между собой и скреп-
лены только матриксом. Они
Рис. 5. Электронно-микроскопическая фотография клеточной стенки с неупоря-
доченным расположением микрофибрилл целлюлозы и плазмодесмами.
2. ЦИТОПЛАЗМА
Химический состав цитоплазмы очень разнообразен и изменчив.
Анализы показывают, что цитоплазма на 80—85% состоит из воды.
Сухое вещество цитоплазмы примерно иа 75% состоит из белков,
простых или сложных (нуклеопротеиды, глюкопротеиды и т. д.).
Кроме того, цитоплазма содержит значительное количество жиропо-
добпых веществ — липидов (15—20%). Большое количество воды
определяет многие свойства цитоплазмы. На каждую молекулу бел-
ка в цитоплазме приходится около 18 тыс. молекул воды.
Цитоплазма обладает высохши вязкостью. Вязкость цитоплазмы
зависит от содержания воды в ней, от сил сцепления между отдель-
ными молекулами белка, от конфигурации белковых молекул. В за-
висимости от условий эти компоненты меняются и, следовательно,
меняется вязкость. В среднем вязкость цитоплазмы в 18—25 раз вы-
ше вязкости воды. Вязкость цитоплазмы — важный признак, позво-
ляющий судить о физиологическом состоянии клетки. Клетки моло-
дых органов и тканей, как правило, обладают менее вязкой цитоплаз-
мой. Вязкость цитоплазмы изменяется в процессе онтогенеза
растительного организма, возрастая вплоть до бутонизации. В период
бутонизации и цветения вязкость цитоплазмы в клетках вегетатив-
ных органов растений снижается, а после цветения снова увеличи-
вается. Клетки генеративных органов растений отличаются обычно
высокой вязкостью цитоплазмы. Понижение вязкости цитоплазмы
соответствует более интенсивному обмену, тогда как повышенная
вязкость, но не слишком высокая, коррелирует, с большой устойчиво-
стью организма против неблагоприятных условий. Особенно высокой
вязкостью цитоплазмы обладают клетки покоящихся органов, напри-
мер сухих семян. Повышенная и пониженная температура, низкая
влажность — все это увеличивает вязкость цитоплазмы. Однако не
