Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
го организма взаимосвязаны. Эта взаимосвязь осуществляется с по-
мощью тяжей цитоплазмы — плазмодесм:.
Выяснение физиологических функций отдельных оргаиелл связа-
но с разработкой метода их изоляции (выделения из клетки). Таков
метод дифференциального центрифугирования, основанный на разде-
лении отдельных компонентов протопласта по их величине и плот-
ности. В зависимости от ускорения удается выделить все более и
более мелкие фракции оргаиелл. Совместное применение методов
электронной микроскопии и дифференциального центрифугирования
дало возможность наметить связи между структурой и функциями
отдельных оргаиелл. В молекулярном биологии, или науке об особен-
ностях строения и функциях отдельных макромолекул (белков и нук-
леиновых кислот), сомкнулись усилия биохимиков, физиологов и
морфологов, и именно это дало триумфальный успех.
.Соотношение между отдельными видами структур в растительной
клетке представлено па следующей схеме:
Клетка
клеточная _протопласт
оболочка I
микроскоп и чес кис
_структуры_
ядро пластиды митохондрии еубмикроскоиическио гиало-
._структуры_ плазма
вакуоль
цитоплазма
эндоплазмати- аппарат рибосомы
ческая сеть Гольджи и др.
Размеры клеток и отдельных оргаиелл приблизительно следую-
щие: клетка — 10 мкм —• 10 мм, ядро — 5—30 мкм, хлоропласты —
2—6 мкм, митохондрии — 0,5—5 мкм, рибосомы — 25 им.
Рассмотрим основные свойства отдельных частей растительной
клетки.
1. КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Характерной особенностью растительной клетки является наличие
твердой клеточной стенки. Клеточная оболочка придает клеткам и
тканям растений механическую прочность, защищает протоплазма-
тическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического
давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нель-
зя рассматривать только как механический каркас. Клеточная обо-
лочка, особенно в молодых клетках, играет определенную физиологи-
ческую роль. Она способна к росту, является противоиифекционным
•барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ,
являясь своеобразным ионообмеиником. Клеточная оболочка обла-
дает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению
воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и спо-
собностью к росту. Она образуется из веществ, вырабатываемых ком-
понентами протопласта. Первичная клеточная оболочка характерна
для молодых клеток (рис. 5). По мере их старения образуется вто-
ричная структура.
В состав клеточной оболочки входит целлюлоза, гемицеллюлоза,
пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Про-
центное соотношение веществ в ..первичных клеточных оболочках
сильно колеблется. Для примера приведем состав оболочки клеток
колеоптилей овса: целлюлозы — 25 %, гемицеллюлозы — 51%, пек-
тиновых веществ — 3—5%, белка — 10%, липидов — 4%. Остов кле-
точной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибрил-
лы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (СбНю05)п, представляет
собой длинные неразветвлеииые цепочки, состоящие из 3—10 тыс.
остатков глюкозы, соединенных 1,4-связями. Макромолекулы целлю-
лозы не встречаются в свободном виде, 100 молекул целлюлозы
объединены в мицеллу, 20 мицелл объединены в микрофибриллу,
250 микрофибрилл составляют макрофибриллу (рис, 3). Макро-
фибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водород-
ными связями. Надо сказать, что структура микро- и макрофибршщ
неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими
участками имеются паракристаллические, аморфные. Диаметр мицел-
лы составляет 5 им, диаметр фибриллы — 30 нм. Микро- и макро-
фибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную
желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюло-
зы, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлоза, или полуклетчат-
ка,— это смесь веществ, в которую входят пеитозаиы и гексозаны.
Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению
с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные 1,3- и 1,4-связя-
ми). Пектиновые вещества — это полимерные соединения углеводно-
го типа. Различают три вида пектиновых веществ. 1. Пектиновая
кислота — представляющая собой цепочки, включающие от 5 до
100 остатков галактуроновой кислоты! Cs4^ — (CHOH)4 — COOIi J ,
образующихся при окислении гексоз. 2. Пектин — это также цеяоч-
Рис. 2. Схема строения растительной клетки:
1 — клеточная оболочка; 2 — плазмалемма; 3 — плазмодесмы; 4 — микротрубочки; 5 —
ядро; 6' — аппарат Гольдши; 7 — вакуоль; 8 — митохондрия; 9 — пластида; 10 — эндо-
плазматический ретикулум.
ки галактуроновой кислоты, некоторые карбоксильные группы кото-
рой метилированы. Пектин дает коллоидные растворы и легко перехо-
дит в гель.' 3. Протопектин, по-видимому, состоит из нескольких це-
почек пектиновой кислоты, соединенных кальцием. Пектиновые ве-
щества и гемицеллюлоза образуют трехмерную сетку.
В белке клеточных оболочек, получившем название экстенсина,
?содержится иминокислота оксипролин. Именно белок придает мат-
