Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
Проверкой всех этих положений служат количественные следствия теории,
которые мы теперь рассмотрим. Вначале выразим скорость и силу сокращения
мышзчного волокна через параметры саркомера. Поскольку две половины
саркомера при сокращении волокна движутся навстречу друг другу, скорость
укорочения саркомера равна удвоенной скорости укорочения полусаркомера, а
полу-саркомер, очевидно, укорачивается со скоростью скольжения нитей и. В
мышечном волокне саркомеры следуют один за другим (соединены
последовательно), и поэтому
т
скорость его укорочения vt представляет собой сумму скоростей укорочения
всех саркомеров:
о, = 2Nu. (11.8)
где N - общее число саркомеров в мышечном волокне, а 2и - скорость
укорочения саркомера.
Из последовательного расположения саркомеров в мышечном волокне следует,
что сила на его концах равна силе /, генерируемой в половине саркомера
(рис. 94). Эта сила складывается из положительных элементарных сил,
создаваемых мостиками в тянущем состоянии, и отрицательных сил,
генерируемых мостиками в тормозящем состоянии:
f = nfa - mfa, (11.9)
где пит - общее число мостиков в полусаркомере мышечного волокна,
находящихся в данный момент соответственно в тянущем и тормозящем
состояниях. Как и в случае целой мышцы 1см. уравнение (11.1)1, сила f,
развиваемая мышечным волокном, вызывает движение нагрузки с ускорением
dvjdt и преодолевает внешнюю силу Р,. Поэтому с учетом выражений (11.8) и
(11.9) по второму закону Ньютона
[n - m)la=2M1N-^- + P1, (11.10)
at
ИЛИ
где Mt и Р, - масса нагрузки и внешняя сила, приложенная к подвижному
концу мышечного волокна (см. рис. 94).
Скорость изменения числа мостиков в замкнутом тянущем состоянии dn/dt, в
соответствии со схемой 2 на рис. 94 и общими законами кинетики процессов
первого порядка подчиняется кинетическому дифференциальному уравнению:
-~ = krt - kn, (11.12)
at
где у - число мостиков в разомкнутом состоянии. Учитывая (11.7) и вводя
величину ос =у + п + т (суммарное число мостиков в зоне одинарного
перекрывания толстых И тонки* нитей цолусаркомера), получаем:
223
п.
(11.13)
Первый член в правой части этого уравнения - скорость перехода в тянущее
состояние из равновесного разомкнутого состояния, а второй член -
скорость перехода мостиков в тормозящее состояние. Аналогичное
кинетическое уравнение для числа мостиков в тормозящем состоянии имеет
вид:
Выражения (11.11)-(11.14) составляют систему дифференциальных уравнений,
по которой можно рассчитывать кинетику сокращения мышечного волокна,
определять те или иные параметры, если известно нужное количество других
параметров. Проанализируем один из важных видов мышечного сокращения -
изотоническое укорочение с постоянной скоростью (начальный участок кривых
на рис. 88), когда выполняются уравнения Хилла (11.4) и (11.6). Такой
процесс укорочения наблюдается при практически полном перекрывании
толстых и тонких нитей (состояние 2 на рис. 92), число мостиков в зоне
перекрывания постоянно и равно общему количеству (а0) мостиков в
полусаркомере. Довольно ясно (и может быть специально доказано), что
рассматриваемая система находится в стационарном состоянии, т. е.
величины л, тип во времени не изменяются:
В результате дифференциальные уравнения (11.11), (11.13) и (11.14)
образуют систему алгебраических уравнений:
- п - т)-ип/Ь = 0; ип/Ь- k2m = 0; п - т- P1/f3 = Q.
Найдя п и т из последних двух уравнений и подставляя их значения в
первое, а затем проводя преобразования, получаем соотношение между
скоростью укорочения полусаркомера (скольжения нитей) в мышечном волокне
и и его нагрузкой Pi.
dm и
dt 8
п - k2m.
(11.14)
(11.16)
224
которое по- существу и по форме аналогично уравнению Хилла (11.6) для
целой мь'шцы. Для перехода от скорости укорочения полусаркомера к
скорости укорочения мышечного волокна и целой мышцы уравнение (11.17)
необходимо умножить на число полусаркомеров 2N(v = 2Nu), а умножение
этого уравнения на число мышечных волокон в мышце N0 (при их параллельном
расположении) позволяет перейти к нагрузке мышцы Р = N cPt. В результате
этого уравнение (11.17) превращается в уравнение Хилла (11.6), в котором
константы Р0, an b должны описываться выражениями
Рв = Л/0а0/э; а = P0fei/fa + /г2); Ь = 2Nk1ksb/(ki + k2). (11.18)
Таким образом, кинетическая теория позволила объяснить феноменологическое
уравнение Хилла (11.6). Кроме того, эмпирические константы, входящие в
это уравнение, приобрели четкий физический смысл. Например, величина
P0/N0 - а/э представляет собой максимальную силу, которую может развивать
одно мышечное волокно (его полу-саркомер), когда все поперечные мостики
находятся в тянущем состоянии. В выражениях (11.17) и (11.18) величина
является максимальной скоростью укорочения полусаркомера (скольжения
нитей) при = 0, а произведение 2Nkib = п м - скоростью укорочения
ненагружен-ной мышцы.
Используя полученные соотношения и опытные данные, удалось рассчитать
наиболее важные физические параметры поперечных мостиков. Величина Р0 в
