Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
нитей (рис. 93) и достигает максимального значения в состоянии 2, когда
участки толстых нитей, содержащие поперечные мостики, полностью перекрыты
тонкими нитями. При продолжении укорочения саркомера до момента схождения
концов тонких нитей напряжение практически не меняется, поскольку число
способных к нормальному замыканию мостиков в районе перекрывания остается
неизменным. В ходе дальнейшего сокращения (состояние 3) напряжение
начинает резко снижаться вследствие того, что после прохождения дальше
центра толстых нитей перемещение тонких нитей приводит уже к появлению
участков двойного перекрывания с неправильной ориентацией мостиков.
11.4. КИНЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ МЫШЕЧНОГО
СОКРАЩЕНИЯ
К настоящему времени предложено несколько кинетических физико-
математических моделей мышечного сокращения [Хаксли А., 1957; Дещеревский
В. И., 1968; Взль-кенштейн М. В , 19691. Одна из полных и хорошо
обоснованных кинетических теорий мышечного сокращения раз-
219
ПМ z
¦ ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ^------- -------
2
3
Рис. 92. Схема взаимодействия толстых и тонких нитей сарко-мера при
разной степени их перекрывания (1, 2, 3).
ПМ - поперечные мостнки.
I, мкм
Рис. 93- Зависимость напряжения (а), развиваемого при изометрическом
тетаническом сокращении изолированного мышечного волокна полусухожильной
мышцы лягушки, от длины сарко-меров (1) [Хаксли А., 1971].
Цифры над стрелками обозначают состояния саркомеров, изображенные на рнс.
92.
работана В. И. Дещеревским (1968, 1977) и рассматривается ниже.
Основные положения данной теории:
1. Каждый поперечный мостик в процессе сокращения проходит
последовательно через три состояния: свободное (разомкнутое) состояние
около некоторого положения равновесия 0 на толстой нити (рис. 94);
тянущее замкну-
220
Рис. 94. Изменение силы f9(r), развиваемой поперечным мостиком (ПМ) при
его смещении (г) от положения равновесия (1), кинетическая схема
переходов ПМ между различными состояниями (2) и схема нагруженного
мышечного волокна (3).
О - равновесное положение ПМ; -Иэ -величина положительной силы,
развиваемой замкнутым ПМ на расстояниях от 0 до г-ft в тянущем состоянии;
•-!э - величина отрицательной силы, развиваемой ПМ в тормозящем
состоянии; I - сила, развиваемая полусаркомером; а - закрепленный конец
мышечного волокна, у, п, m - разомкнутое равновесное состояние, тянущее и
тормозящее состояние ПМ (соответственно).
тое состояние, во время которого развивается тянущая сила fa, и замкнутое
тормозящее состояние, которое препятствует дальнейшему скольжению нитей и
за которым следует переход в разомкнутое равновесное состояние.
2. Элементарная сила f3 постоянна и положительна (направлена к центру
саркомера) на всем протяжении тянущего состояния. В тормозящем замкнутом
состоянии мостика сила имеет то же абсолютное значение, но обратное
направление (отрицательна).
3. Для любого данного мостика переходы между состояниями -
мономолекулярные процессы, т. е. явления, не зависящие непосредственно от
состояния других мостиков. Таким образом, весь цикл функционирования
мостика может быть представлен в виде трех реакций первого порядка с
константами скорости klt k и k? (см. рис. 94).
Особенность рассматриваемых процессов состоит в том, что константы их
скорости могут быть зависимы от скоро-
221
сти скольжения нитей. В случае константы k (переход из тянущего в
тормозящее состояние) такая зависимость определенно имеется. Известно,
что константа скорости любого превращения первого порядка есть величина,
обратная времени, в течение которого данная структура (молекула)
существует до момента превращения. Время жизни мостика в тянущем
состоянии, очевидно, равно Ыи, где б - путь, проходимый мостиком в
тянущем состоянии, а и - скорость движения нитей относительно друг друга.
Отсюда для константы скорости перехода мостика в тормозящее состояние
имеем:
k = u/b. (11.7)
Время жизни мостиков в свободном состоянии 1/&4 и соответственно
константу скорости замыкания kt можно считать независимыми от и.
Действительно, мостик замкнется, если он сам готов к замыканию, что не
зависит от и, и если перед ним находится активный центр в тонкой нити в
благоприятном для замыкания положении. Время пребывания данного центра
тонкой нити перед мостиком уменьшается с повышением и, и соответственно
снижается вероятность замыкания мостика на этом центре. Но с ростом и
увеличивается число активных центров в тонкой нити, проходящих мимо
мостика за время l/fe4, и в среднем свободный мостик располагает
одинаковым при всех и временем для замыкания на каком-либо активном
центре тонкой нити.
4. Постулируется, что k2 и /э не зависят от скорости скольжения нитей.
Независимость от и константы скорости перехода мостика k2 из замкнутого
тормозящего состояния в свободное равновесное означает, .что процесс
размыкания происходит в силу внутренних свойств комплекса мостика с
активным центром тонкой нити по случайному закону за среднее время Mk2.
