Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
215
0,2 0,4 0,6 Р, Н
Рнс. 90. Зависимость суммарной мощности портняжной мышцы лягушки от
нагрузки при тетаническом изотоническом сокраще-нии[Хилл, 1938].
Р -нагрузка (развиваемая сила); (P+a)v - общая мощность
(P+a)v, мВт Б г
Рис. 89. Зависимость скорости (v) изотонического сокращения портняжной
мышцы лягушки от нагрузки (Р) [Хилл, 1938].
Кружочками обозначены данные, полученные при измерении укорочения;
сплошная кривая - расчет по уравнению (11.6). Начальная длина мышцы -
0,038 м, масса мышцы - 165 мг; температура - 0°С.
Рис. 88. Кинетические кривые изотонического укорочения портняжной мышцы
лягушки в состоянии тетануса [Фенн, Марш, 1935].
1-5 - нагрузка около 0,04; 0,08; 0,12; 0,16; 0,24; 0,32 Н. х - величина
укорочения; t - время после начала стимуляции. Начальная длина мышцы -
0,032 м; масса мышцы - 218 мг.
мая мышцей в изометрическом режиме сокращения. Зависимость v от Р,
рассчитанная по уравнению (11.6), изображена в виде сплошной кривой на
рис. 89.
Эмпирические уравнения (11.4) и (11.6) называются уравнениями Хилла. В
более поздних работах уравнение (11.6) подтверждено также в опытах, в
которых задавалась скорость укорочения и регистрировалась развиваемая при
этом сила.
11.2. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
СОКРАТИТЕЛЬНОГО АППАРАТА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
Основная надмолекулярная двигательная структура мышечных волокон -
саркомер, который, как известно, построен из толстых и тонких нитей и Z-
пластинки. Нити саркомера имеют гексагональную упаковку (рис. 91), в
которой каждая толстая нить может взаимодействовать с шестью тонкими
нитями, а каждая тонкая нить - с тремя толстыми нитями.
Тонкая нить в основном построена из F-актина, находящегося в виде
четвертичной структуры. Эта структура представляет собой двойную
суперспираль, в которой каждая цепь состоит из глобул G-актина (см. рис.
91).
Толстая нить - комплекс молекул миозина. Отдельная молекула миозина
сформирована из двух одинаковых длинных полипептидных цепей. Примерно 50%
каждой полипептидной цепи миозина имеют вид а-спирали. Эти две спирали
образуют друг с другом одну суперспираль - стержень, длина которого
составляет примерно 2/3 длины всей молекулы. Остальная часть
полипептидных цепей находится в глобулярном состоянии; глобулы образуют
головку миозина. Значительная часть белка в глобулах также имеет а-
спиральную вторичную структуру. В толстой нити молекулы миозина
расположены вдоль ее большой оси, и при этом миозиновые головки выступают
из нити и направлены от центра толстой нити к Z-пластинке саркомера.
При взаимном перекрывании толстые и тонкие нити могут взаимодействовать
через поперечные мостики, состоящие из головки и небольшой части стержня
миозина. Вдоль толстой нити эти мостики располагаются регулярно парами
(см. рис. 91). Две смежные пары повернуты от-
217
Рис. 91. Схема строения саркомера при продольном (1) и поперечном срезе в
зоне перекрывания толстых и тонких нитей (2), строения F - актина в
тонкой нити (3) и расположения поперечных мостиков в толстой нити (4).
Z - Z-мембрана.
носительно друг друга на 120*, так что участок с 6 мостиками оказывается
повторяющимся структурным элементом; его длина - 43 нм. В центральной
части толстых нитей поперечные мостики отсутствуют, в покоящемся мышечном
волокне они находятся в разомкнутом состоянии.
Поперечные мостики могут замыкаться не на любом участке актиновой нити, а
на ее дискретных центрах (глобулах). Это обнаруживается в экспериментах,
в которых изолированные актиновые нити обрабатывались тяжелым
меромиозином - фрагментом молекулы миозина, отщепляющимся под действием
трипсина и содержащим головку и часть стержня. При такой обработке
образуется комплекс, в котором частицы тяжелого меромиозина располагаются
регулярно по спиралям активной нити и имеют стереотипную ориентацию.
2J8
11.3. СКОЛЬЖЕНИЕ ТОЛСТЫХ И ТОНКИХ НИТЕЙ
КАК ОСНОВА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
Процесс мышечного сокращения нельзя свести к укорочению толстых или
тонких нитей, так как их длина существенно не меняется при умеренном
укорочении мышечных волокон. Вместе с тем в ходе мышечного сокращения
длина саркомеров уменьшается и решетки толстых и тонких нитей вдвигаются
друг в друга. Если укорочение волокна невелико, гексагональное
расположение нитей сохраняется; нити скользят относительно друг друга.
Сила сокращения возникает при взаимодействии толстых и тонких нитей,
заключающемся в замыкании поперечных мостиков. Одно из решающих
доказательств такого механизма мышечного сокращения было получено при
сопоставлении величины напряжения мышечного волокна со степенью
перекрывания толстых и тонких нитей (Гордон, Хаксли А., Юлиан, 1966L
Изолированное мышечное волокно растягивали так, что вначале толстые и
тонкие нити не перекрывались (состояние 1 на рис. 92), и затем определяли
изометрическое напряжение сокращения при разных длинах саркомера. Было
установлено, что напряжение возрастает линейно со степенью перекрывания
