Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
тем, что при такой деформации - TAtSf А/ <к AtU/Al-, процесс растяжения
связан в основном с ростом внутренней энергии. Механизм деформации
состоит в увеличении межатомных расстояний в молекулах белков;
возникающая при этом упругая сила обусловлена притяжением между атомами.
212
Глава 11
МЕХАНИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ
ПРИ СОКРАЩЕНИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
У ПОЗВОНОЧНЫХ
Функционирование мышцы (мышечного волокна) связано с протеканием
разнообразных физических и биохимических процессов. При этом основные
физические процессы протекают в такой последовательности:
Генерация потенциала действия в мышечных волокнах
i
Быстрый пассивный выход ионов кальция из саркоплазматического
ретикулума
I
Действие активного совратитель- -*¦ Упругая деформация пассивных ного
аппарата в миофибриллах элементов миофибрилл и целой с использованием
химической мышцы энергии АТФ
Укорочение мышцы; генерация механической силы; совершение механической
работы
В этой главе в основном рассматриваются механические явления в
сокращающейся мышце.
11.1. ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИЕ СООТНОШЕНИЯ
МЕЖДУ НАГРУЗКОЙ, СКОРОСТЬЮ СОКРАЩЕНИЯ
И ОБЩЕЙ МОЩНОСТЬЮ МЫШЦЫ
Если пренебречь массой самой мышцы, то в соответствии со вторым законом
Ньютона сила (/), которую развивает сокращающаяся мышца, подчиняется
уравнению
f = MaH + P, (11.1)
где М - масса нагрузки, ан - ее ускорение; Р - внешняя сила, например,
вес нагрузки, которую поднимает сокращающаяся мышца. В условиях
эксперимента стараются сделать ускорение небольшим, и тогда f та Р.
Сила мышцы и преодолеваемая ею нагрузка (Р) не единственные
характеристики мышечного сокращения. Не менее важны скорость укорочения
и, определяемая соотношением и = dxldt (dx - величина укорочения мышцы за
время dt)] механическая работа Рх (х - величина укорочения мышцы) по
перемещению нагрузки; механиче-
213
Рис. 87. Кинетические кривые выделения теплоты при тетаничес-ком
сокращении портняжной мышцы лягушки [Хилл, 1938].
I, 5 - изометрическое тетаническое сокращение при длине 0,0295 м; 2. 3, 4
- изотоническое укорочение (нагрузка около 0,003 Н) соответственно иа
0,0052, 0,0036 н 0,0019 м; 6. 7, 8 - изотоническое укорочение на 0,0052 м
с нагрузкой соответственно 0,03, 0,14 и 0,25 Н; q - теплота в
относительных единицах; t - время после начала стимуляции; - начало
укорочения. Масса мышцы -
ская мощность Pv, теплопродукция (выделяющаяся теплота) qx, которая равна
работе А, затрачиваемой на укорочение самой мышцы; общая работа
сокращения W, равная (Рх + А); общая мощность dWldt\ коэффициент
полезного действия х. Между этими характеристиками существуют
общеизвестные соотношения:
В этих уравнениях нагрузка Р, скорость сокращения v и теплопродукция qx
выступают в качестве независимых переменных. Однако еще в 1938 г. Хилл
показал, что в случае работы мышц между Р, v и qx имеются определенные
соотношения. Найденные Хиллом эмпирические уравнения не только позволяют
рассчитывать работу и скорость сокращения мышц в разных условиях, но и
служат
89 мг.
(11.2)
(11.3)
214
пробным камнем для современных молекулярных теорий мышечною сокращения.
В первой серии опытов Хилл определял выделяемое мышцей тепло qx в ходе ее
укорочения в изотоническом режиме, т. е. при постоянной Р. Измерения qx
проводились при нескольких значениях Р и различных х.
На кривых теплопродукции (рис. 87) тепло qx, выделяющееся в результате
укорочения мышцы, соответствует разности между теплом, выделенным мышцей,
сократившейся на длину х, и теплом, выделенным мышцей в состоянии
тетануса в изометрическом режиме (х - 0). Оказалось, что qx не зависит от
нагрузки Р, но зато всегда прямо пропорционально величине укорочения х:
<?х= ок, (11.4)
где а - постоянный для данной мышцы коэффициент, имеющий размерность силы
(т. к. qx - энергия, г х - путь).
Во второй серии экспериментов Хилл исследовал зависимость между нагрузкой
мышцы Р и скоростью ее изотонического укорочения и.
В первоначальном варианте измерялось изменение во времени длины мышцы в
изотоническом режиме, как это, например, показано на рис. 88; v
соответствует тангенсу угла наклона зависимости x(t), т. е. отношению
/")
на рис. 88. Кривая зависимости определяемой таким образом скорости от
нагрузки имеет характер гиперболы (рис. 89) и может быть описана
соответствующим эмпирическим уравнением. Однако наиболее четкий результат
был получен, когда Хилл построил зависимость общей мощности мышцы от
приложенной нагрузки Р. Выражение для dWldt было получено из уравнений
(11.2) и (11.4):
-- = Pv + а = (Р -f a) v. (11.5)
dt dt 4 '
При этом величина а находилась из опытов по определению теплопродукции
мышцы [уравнение (11.4)].
Зависимость dWldt от Р оказалась линейной (рис. 90), т. е. описывалась
уравнением:
(Р + а) V - Ь (Р0 - Р), (11.6)
где b - тангенс угла наклона полученной прямой, а Р0 - = Р при о=0.
Физический смысл величины Р 0 заключается в том, что при данной нагрузке
укорочение мышцы не происходит; иными словами, Р0 - это сила, развивае-
