Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
появиться из ничего, убыль силы тока - dxia (нижний индекс х обозначает
частный дифференциал) на участке ак-соплазмы протяженностью dx равна силе
тока, выходящего через мембрану на этом участке jmds. Перепишем это
равенство, помня, что dS = 2nrdx:
/m2w =
dx
, ИЛИ jm -
1
2 nr dx
-f- . (8.43)
Сила тока в аксоплазме ia, сопротивление аксоплазмы dRa на участке dx и
падение напряжения на этом участке - dxV связаны законом Ома:
-dxv = URa
(8.44)
Выразив dRB через удельное сопротивление аксоплазмы ра, длину dx и
площадь проводника яг2, получим выражение для 1В
dxv , w2 ар'
"а = - -, или ta --------------------------. (8.45)
Ра dx ра
Величина dVldx называется частной производной V по х\ она характеризует
зависимость потенциала от координаты в данный момент времени. Избавимся
от неизвестной нам величины "а, продифференцировав уравнение (8.45) по х
и подставив в полученное выражение значение dijdx из уравнения (8.43).
Получаем:
г d*V
im - "ГГ (8.46)
2ра
ад:2
Теперь подставим в (8.46) выражение /т из уравнения (8.42) и получим
окончательное выражение (так называемое телеграфное уравнение)'.
d2V 2Ра (г дУ , 17 \
дх2 г (Сга dt ' Рп,//
(8.47)
Из этого уравнения видно, что потенциал V в точке х зависит от времени /
и от координаты х. Телеграфное уравнение позволяет рассчитать, в
частности, как изменяется потенциал по ходу волокна после установления
стационарного режима, т. е. при t оо и dV/dt=0 в каждой точке х. Решение
уравнения (8.47) в этих условиях дает выражение:
171
V (*) = IV *\ (8.48)
Ясно, что V = Г0 при х = 0. Величина А называется константой длины
нервного волокна и равна:
А = V/-/рт/2ра . (8.49)
Скорость распространения потенциала действия по нервному волокну при
прочих равных условиях будет зависеть от того, как быстро потенциал,
равный V0 в точке х = 0, будет снижаться по мере удаления от этой точки
(т. е. с ростом х). Мерой "иррадиации потенциала" как раз и может служить
величина А. Заметим, что при х = А V - VJe. Иначе говоря, А равна
расстоянию, на котором потенциал V уменьшается в е (2,718) раз по
сравнению с V0. Из уравнения (8.49) видно, что А увеличивается с
увеличением размеров аксона г, толщины мембраны I и удельного
сопротивления вещества мембраны рт, но уменьшается с ростом ра.
Живые существа жизненно заинтересованы в высокой скорости проведения
нервного импульса по нерву, а значит, в высоких величинах А. Повлиять на
ра трудно, так как оно зависит от электролитного состава протоплазмы,
который примерно одинаков у всех видов животных. Головоногие моллюски
пошли по пути увеличения радиуса нервного волокна г, создав гигантские
аксоны. Позвоночные "изобрели" миели новое волокно. Миелин содержит много
холестерина и мало белка; его удельное сопротивление выше удельного
сопротивления других биологических мембран. Кроме того, толщина
миелиновой оболочки I в сотни раз превышает толщину обычной клеточной
мембраны. Это обеспечивает высокие значения А вмиелиновых нервных
волокнах и сальтаторное (скачкообразное) распространение потенциала по
ним от одного перехвата Ранвье к другому. Нарушение миелиновых оболочек
при "миелиновых болезнях" приводит к нарушениям распространения нервного
возбуждения по нервам и тяжелым расстройствам в функционировании нервной
системы животных и человека.
Глава 9
ВНЕШНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ ТКАНЕЙ
И ОРГАНОВ
При функционировании тканей и органов, как и отдельных клеток,
сопровождающемся электрической ак-
172
тивностью, в организме создается электрическое поле. Поэтому два
электрода, приложенные к разным участкам тела, регистрируют разность
потенциалов. Зависимость от времени разности потенциалов, возникающей при
функционировании данного органа или ткани, называется электрограммой.
Названия электрограмм указывают на органы (ткани), функционирование
которых приводит к появлению регистрируемой разности потенциалов:
электрокардиограмма (ЭКГ), электроретинограмма (ЭРГ),
электроэнцефалограмма (ЭЭГ), электромиограмма (ЭМГ) и . т. д.
Электрограммы получают чаще всего, измеряя потенциалы на поверхности тела
и органов.
Можно сформулировать две основные задачи изучения электрограмм: первая
(прямая) заключается в выяснении механизма возникновения электрограмм,
вторая (обратная, или диагностическая) - в выявлении состояния органа по
характеру его электрограмм.
9.1. БИОФИЗИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПОЛЕЙ В ОРГАНИЗМЕ
При изучении механизма возникновения электрограмм ткани и органы как
источники электрического поля представляют в виде эквивалентного
электрического генератора. Под ним подразумевается модельная физическая
система, которая должна удовлетворять двум требованиям: расчетные
потенциалы электрического поля эквивалентного генератора в разных точках
организма должны быть , равны реальным, регистрируемым потенциалам; при
варьировании параметров эквивалентного генератора должны происходить
такие же изменения его поля, как и в реальных электрограммах при
