Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
стороны (сн-св) = Ф/Р, где Р- коэффициент проницаемости системы в целом.
Отсюда
J 1_ _1_ j_
Р ~ Р" + Рм + Рв
(6.3)
Таким образом, величина 1 /Р, обратная коэффициенту проницаемости, весьма
напоминает величину электрического сопротивления цепи, состоящей из
последовательно соединенных проводников; общее сопротивление равно сумме
сопротивлений составляющих элементов. Назовем величину 1 /Р
сопротивлением потоку веществ. Очень важно, что эта величина для
примембранных слоев воды пропорциональна толщине этих слоев (/" и /в).
Действительно, из определения коэффициента проницаемости (уравнение
(1.15) следует, что при К = 1 для водных слоев
где DB - коэффициент диффузии вещества в воде. Эти уравнения показывают,
как важно для процессов диффузии веществ явление движения протоплазмы в
межклеточной жидкости: замедление этого движения эквивалентно росту /н
или /" снижению проницаемости Р. Угнетение процессов жизнедеятельности
клеток может, таким образом, тормозить процессы пассивного переноса
веществ через мембранные системы за счет снижения перемешивания жидкости
в клетке и вне ее.
6.2. ЭЛЕКТРОДИФФУЗИЯ ИОНОВ
Чтобы решить дифференциальное уравнение Нернста - Планка (1.23), нужно
знать зависимость между с их или фихв мембране. Как уже говорилось на с.
112, потенциал внутри мембраны изменяется линейно в зависимости от
координаты х, т. е. dtp/dx постоянна, а потому вместо dq>/dx в уравнении
(1.23) можно написать <р"//, где фм - мембранный потенциал, а I - толщина
мембраны. Отсюда
Выразим фм через безразмерный потенциал ф 1см. уравнение (1.8)1, а вместо
RTu подставим коэффициент диффузии иона в мембране:
После разделения переменных х и с получаем
Произведем интегрирование в интервале х от 0 до I и с от смн Д° смв (Ф -
постоянная величина):
.-и • №•"
ф ФID смнф//
Выразим это уравнение в форме показательной функции:
(6.5)
D = RTu-.
(6.6)
е
Ф/О 4~ ?ывфД . Ф/D+cu^ll
(6.9)
126
¦
Отсюда уже легко найти выражение для потока:
ф _ ig. . с"н • ill 6 J0)
I ё~* - 1
Целесообразно заменить концентрации вещества в мембране (у ее границ с
водной фазой) смп и сМв на концентрации в водной среде по обе стороны
мембраны с м и св, пользуясь величиной коэффициента распределения /С (см.
уравнение 1.14). Наконец, можно заменить величину DWI коэффициентом
проницаемости мембраны для иона Р. Получим окончательное выражение для
потока ионов через мембрану
ск - сне-^
Ф = Рф ------2----. (6.11)
е-Ф-1
Это уравнение устанавливает количественную связь между разностью
концентраций иона (св-сн), мембранным потенциалом (<р м или ф-).
проницаемостью мембраны для этого иона (Р) и потоком (Ф). В данном случае
мы для простоты пренебрегаем влиянием примембранных слоев жидкости. Это
можно сделать потому, что из-за низкой растворимости неорганических ионов
в мембране см. уравнение (1.14)1 величина Рм в уравнении (6.3)
значительно меньше величины Рн и Рв, а потому суммарное сопротивление
мембраны и водных слоев потоку ионов (1/Р) близко сопротивлению самой
мембраны (1АРМ).
6.3. ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ ПОРЫ
Механизм обычной электродиффузии в живой клетке обеспечивает
проницаемость мембран для кислорода и углекислого газа, а также для
чуждых клетке веществ, в частности ядов и лекарств. Этот процесс
происходит слишком медленно и плохо контролируется, поэтому клетка не
могла его использовать с целью переноса питательных веществ или
необходимых для жизнедеятельности ионов. Для этой цели в ходе эволюции
выработались специальные (белковые в своей основе) поры (каналы) и
переносчики.
В простейшем случае перенос вещества через поры в довольно широких
пределах не зависит от концентрации переносимого вещества и описывается
обычным электро-диффузионным уравнением. Эффективный коэффициент
127
проницаемости Р в этом случае зависит от числа каналов п на единицу
площади мембраны, радиуса канала г и коэффициента диффузии вещества в
воде:
Я = ял2пО//, (6.12)
где / - длина канала, равная, очевидно, толщине мембраны. Если канал
содержит заряженные группы, концентрация ионов внутри канала уменьшится
или увеличится в соответствии со средней величиной потенциала Ф в канале
(см. уравнение 5.5). Это приводит к изменению проницаемости. Вместе с тем
ионы, находящиеся в канале, могут сами влиять на потенциал ф; кроме того,
если канал узок, они могут мешать друг другу двигаться.
6.4. ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ ПРОНИЦАЕМОСТЬ БИОМЕМБРАН
Одна из особенностей проницаемости биологических мембран - это
избирательность, т. е. значительная разница в коэффициентах проницаемости
для разных молекул и ионов. Эта избирательность связана в случае простой
диффузии с коэффициентом распределения К, а в случае облегченной диффузии
- с избирательностью каналов и переносчиков.
В случае диффузии иона через канал скорость процесса, как следует из
уравнения Теорелла, пропорциональна концентрации иона в канале (с). Если
принять равными градиенты электрохимического потенциала d[i/dx для двух
