Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Известно, что зависимость Am(I), интерпретируемая как световая кривая фотосинтеза при насыщении СО2, имеет характерный вид кривой Михаэлиса-Ментен с насыщением и линейным участком при малых I. Линейность Am(I) на начальном участке позволяет представить условие (19) при малых значениях I и постоянном Aw в виде
47 c—— = const. (20)
ca - c,
Причем учитывая близость ci к с0 при малых I (т.е. относительно более медленное изменение стоящей в числителе разности по сравнению со знаменателем) этот критерий можно еще более упростить и представить в виде
ca - ci ~ 4I . (21)
Таким образом, качественно оптимизационная модель предсказывает выпуклую вниз зависимость ci(I). Характерные кривые такого типа можно видеть в работах, в которых зависимость ci(I) представлена в явном виде [Warrit et al., 1980; Meinzer, 1982; Ball, Critchley,1982].
Для количественного анализа оптимизационный критерий в виде (19) можно использовать очень редко, поскольку величина Am при газометрических измерениях обычно не приводится, а наличие углекислотных кривых позволяет рассчитать не только Am, но и параметры k1 и k2 (что позволяет проверить оптимизационный критерий в виде (8)).
Важно, однако, что значение левой части (7) весьма чувствительно к значению ci. В силу этого при действии многих факторов предсказываемое оптимизационным критерием значение ci меняется значительно медленнее, чем изменение значения Am, вызванное тем же фактором. В частности сравнительно мала восприимчивость ci к изменению значения Am, вызванному изменением интенсивности освещения. В этом случае изменения Am и A будут почти пропорциональны друг другу, а это значит, что критерий (19) можно привести к еще более упрощенному, но зато гораздо более удобному для проверки виду:
9 4л = const. (22)
Все проанализированные данные подтверждают выполнение условия (22). Примеры выполнения этого условия при изменении интенсивности освещения можно видеть в таблице 7, а при одновременном изменении Aw также в таблице 8, рассчитанной по данным [Kawamitsu et al., 1987]. Критерием выполнения (22) является то, что среднеквадратичное отклонение 5ci при описании данных с помощью (22) близко к ошибке газометрических измерений и значительно меньше наблюдаемого в эксперименте диапазона изменения ci (Aci, для таблицы 7 — это соответствующая колонка «Aci«, для таблицы 8 — это разность максимального и минимального значений ci, т.е. 82 мкл/л).
149
Таблица 7.
Выполнение упрощенного оптимизационного критерия 94A = const для различных видов при изменении условий освещения (I, ммоль квантов м-2 с-1), температуры (T, 0С), дефицита паров воды в воздухе (Aw, мбар), при изменении внешней концентрации CO2, обеспечивающем примерно постоянное значение концентрации CO2 в межклетниках (ci ,мкл/л) и в онтогенезе (О) (приведено значение среднеквадратичного отклонения (5ci) в сравнении с общим диапазоном изменения ci в эксперименте (Aci), а также рассчитываемое наилучшее значение 9у[А и максимальное значение 9m, соответствующее наиболее благоприятным условиям (q ); n - общее число экспериментальных точек). _____
Вид Изменение усло n 5ci Aci 9 94A
вий
в эксперименте
Eucalyptus I. 250-2000,ca 4 3.1 18 8.9 38.8
= 320
paucifloraa то же, ca = 90 16 5.7 270 8.5 35.2
380
Commelina I. 28-670; d « 8 7.0 701 9.6 29.7
302
communisb I. 30-850; d « 9 5.3 1601 6.3 34.1
466
I. 30-780 6 6.1 123 3.5 11.2
Picea I. 100- 162 8.6 60 6.0 23.7
630(>600нм)
sitchensisc I. 80- 122 5.5 30 12.0 41.1
630(<500нм)
Вместе. 12.1 28.1
Avicennia I. 50-2000
marinad shade N1 6 13.2 68 4.4 12.6
shade N2 6 21.5 113 2.8 7.1
exposed N1 6 13.2 103 2.4 9.3
exposed N2 6 8.3 84 3.2 9.8
Solanum I. 160-1500 5 12.0 36 8.0 21.8
tuberosume
Calopogoniu I. 90-2000 9 11.9 96 6.0 33.1
m
mucunoidesf
