Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, типовые свойства коэффициента распределения ассимилятов k (как доли, остающихся в листьях ассимилятов) оказываются следующими. Сначала k близок к единице, затем происходит переключение и в конце периода роста, когда ассимиляционный потенциал уже не может быть использован, k приближается к нулю.
В соответствии с такой кинетикой коэффициента распределения кинетика изменения биомассы растения в целом и отдельно биомассы листьев во многом похожи. Типовые свойства для этих двух зависимостей включают: экспоненциальный участок, точку перегиба и выход на максимальное значение. Иными словами, обе кривые шл (t) и (t) состоят из двух простых фрагментов: для описывающего начало роста фрагмента положительны обе производные, для фрагмента, описывающего выход на максимальное значение -- вторая производная меняет знак, т.е. отрицательна.
Выполнение типовых свойств и наблюдаемую недетерминированность характеризуют данные эксперимента по выращиванию редиса Rhaphanus sativus (рис. 10аб). Данные рисунка иллюстрируют высокую недетерминированность (плохую воспроизводимость) при больших временах — видно, что разброс велик даже несмотря на проводимое усреднение по 6 растениям в каждом случае. Отметим, что дополнительным фактором, неизбежно увеличивающим разброс, является невозможность прижизненного раздельного определения биомассы различных органов в подобных экспериментах (в результате для получения каждой точки не могут быть использованы те же растения, что и для получения других точек, т. е. для получения кривой в целом требуется порядка сотни растений).
Из-за высокой недетерминированности не было смысла разбивать кривые шл(^ и m^(t) на очень большое число участков при интерполяции. В данном случае оказалось вполне дос-
121
таточно трех участков для каждой отдельной кривой, причем экспоненциальный участок естественно было интерполировать не кубическим сплайном, а экспонентой.
Степенями свободы при интерполяции фактически были значение функции на границе второго и третьего участка (эта граница выбиралась вблизи точки перегиба), а также значение функции в насыщении. Отметим, однако, что выбор этих значений был существенно ограничен необходимостью выполнения типовых свойств. Кроме того, из числа кривых, удовлетворяющих типовым свойствам, были исключены те, для которых значение среднеквадратичного отклонения по сравнению с исходной совокупностью экспериментальных значений значительно превышало таковое для других кривых. В результате для расчетов было оставлено от 2 до 6 контрастных вариантов интерполяции для рассматриваемых зависимостей.
Дни (после прорастания)
Рис.10. Кинетика накопления биомассы растением редиса на синем (а) и красном (б) свету: суммарная биомасса растения m^(t) — данные измерений ( ¦ ) и семейство интерполирующих зависимостей (—); биомасса надземных органов дал(0 - данные измерений ( ) и семейство интерполирующих зависимостей (—). Для варианта на красном свету показаны также данные измерений (А) биомассы подземных органов тк = т^ - тл. Исходные данные получены В.В.Бондар.
122
3000 —I
Дни (после прорастания)
При интерполяции помимо непрерывности самой функции и ее производной, а также перечисленных выше типовых свойств кривых тл(^ и m^(t) по отдельности необходимо было также обеспечить выполнение типовых свойств для рассчитываемых с их помощью вторичных величин — коэффициента распределения к = dmj и удельной фотосинтетической актив-
ности единицы массы листьев a
- 1
dmT
тл dt
dmy
(Рис.11). В частности, заведомо необходимо вы-
полнение во всей области интерполяции очевидного условия к < 1.
123
Дни (после прорастания)
Рис.11. Семейство рассчитанных для варианта на синем свету зависимостей коэффициента распределения биомассы k(t) (верхние кривые) и удельной фотосинтетической активности a(t) (нижние кривые). Последняя выражена как отношение суточного
прироста сухого веса растения к текущему сухому весу надземных органов. Сплошной линией (—) показаны кинетические кривые, соответствующие одной и той же интерполирующей зависимости тл(0 (но разным тл(0), пунктиром (—) - другие кривые k(t). Жирным пунктиром (- -) даны рассчитанные кинетики на красном свету.
Таким образом интерполяции кривых тл (t) и m^(t) являются взаимосвязанными, а недетерминированность рассчитываемых характеристик этих кривых оказывается меньше, чем в случае отсутствия какой-либо связи между кривыми. В результате недетерминированность
значений производных от тл(^ и m^(t), а также выражаемых через них значений k = dmjl и a
dm2
= dmZ , оказалась близка к недетерминированности значений исходных величин mл(t) и
л dt
m^(t), т.е. около 10%.
„ , dmj 1 dmy
Зная значения к =—— и a = m--------—, можно проверять различные описывающие рост
dmz — dt
оптимизационные предположения. С этой точки зрения интересны используемые данные по распределению ассимилятов между фотосинтезирующими и запасающими органами культурного растения редиса при выращивании на свету различного спектрального состава. Выбор для экспериментов культурного растения позволяет ожидать, что результатом селекции является достижение максимальной биомассы хозяйственно полезных (запасающих) органов за обычное при культивировании этих растений время выращивания, т.е. выполнение условия
