Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
4.4. Экономическая целесообразность разделения превращений во времени
Описанная в п.2 кинетика, при которой пик нагрузки переходит по цепочке превращений последовательно, предопределяет режим эффективного использования обеспечивающих превращения элементов, если время деградации элементов мало или сравнимо с характерным временем изменения нагрузочной переменной Xi. Тогда получение элемента к моменту достижения пиком нагрузки соответствующего этапа превращения даст значительно большую эффективность, чем любой другой режим, в частности, режим поддержания постоянного количества каждого элемента в течении всего процесса. По сути, в этом случае мы имеем простейший вариант локализации превращений во времени, который не требует дополнительных элементов, кроме регулирующих требуемые изменения во времени количеств непосредственно обеспечивающих превращения элементов.
Такой способ повышения эффективности использования ферментов не реализуем для обычных биохимических превращений, характерное время изменения концентрации интермедиата в которых не превосходит т = с^ /feSE0. Это время (при c^ = 10-2 М, к^ = 103 с-1, Е0 = 10-6 М получим т = 1с) намного меньше характерного времени деградации, а значит, и экономически обоснованного времени синтеза ферментов, измеряемого сутками. Увеличения эффективности не будет в таком обычном случае, когда концентрация фермента практически постоянна во время процесса. Отметим, что это постоянство было использовано при выведении типовых свойств стационарной скорости в п.1.2 в форме утверждения о постоянстве пропорциональных концентрациям ферментов величин vmi.
Однако рассматриваемый вариант локализации во времени может быть реализуем и на биохимическом уровне, если интермедиатами являются полимерные соединения, например, крахмал (в этом случае вместо с^ в выражении для характерного времени будет находятся на несколько порядков превосходящая ее величина), и/или при сочетании с процессами на более высоких уровней интеграции в живой системе в случае выполнения для таких процессов тех же типовых свойств отдельных превращений, а значит, и той же типовой кинетики в последовательности превращений. Рассматриваемый вариант разделения превращений во времени интересен тем, что предполагает кинетические изменения характеристик живой системы даже в отсутствии кинетики изменений внешних условий. Тем более разделение превращений во времени будет экономически обосновано при явно выраженной кинетике внешних условий. Качественно результат такого влияния ясен: отдельные превращения должны происходить во время, когда за счет внешних факторов обеспечена наибольшая загрузка обеспечивающего превращение элемента.
Аналогично дополнительным фактором пространственной локализации процессов в живой системе является пространственное распределение внешних условий (пространственные градиенты внешних условий).
При рассмотрении баланса между целесообразностью локализации во времени и локализации в пространстве можно высказать еще одно предположение качественного характера: при достаточно больших пространственных градиентах будет экономически более целесообразна пространственная локализация, а при больших градиентах изменения внешних условий во времени -- временная локализация.
120
Приложение B.
Применение стандартной интерполяции при описании роста растений Характерные особенности накопления растением биомассы и ее распределения между фотосинтезирующими и запасающими органами хорошо известны. На начальном этапе, пока не станет выражен эффект взаимного затенения листьев, происходит экспоненциальный рост биомассы шл ассимилирующих органов (листьев)
dmn (1)
—ГЛ = amn , (1)
dt
где удельная фотосинтетическая активность единицы массы листьев a практически постоянна (при постоянстве других внешних условий). <Скорость роста на этом участке ростовой кривой хорошо воспроизводится, т.е. недетерминированность мала.>
С ростом биомассы неизбежно затенение одних листьев другими. Для густого посева критическую биомассу листьев шл,крит, при которой проявляется затенение, определяет произведение площади s, приходящейся в посеве на одно растение, на удельную биомассу единицы площади листа д (такая характерная удельная биомасса может быть измерена экспериментально или рассчитана теоретически с помощью соотношений, получаемых в Приложении D), т.е. шл,крит = да. Критическую биомассу можно ввести для отдельного растения и в
отсутствии соседних растений (хотя это сложнее из-за необходимости учитывать гораздо
большее число факторов по сравнению со случаем ограниченной площади, приходящейся в посеве на отдельное растение), поскольку неограниченные размеры растения означали бы неограниченные расходы на обеспечение взаимодействий в нем.
Из-за затенения удельная фотосинтетическая активность уменьшается, а с нею замедляется скорость роста массы листьев и биомассы растения в целом. При этом увеличивается доля ассимилятов, направляемых в запасающие органы. Целесообразность именно такой кинетики распределения ассимилятов очевидна: если все ассимиляты сразу направлять в запасающие органы, то не будет ассимиляционного потенциала, если же не направлять их вовсе, то запасающие органы так и не будут сформированы.
