Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Выражая отсюда комбинацию — -d— и подставляя ее в условие максимальной эффективности,
F dxj
1 dF 1 dQ 1 dQ "
записанное в виде--------=----—, где правая часть------— = a/^atx, , получим n уравнений
F dXj Q dx j Q dXj i=1
П 1 n
ajxj(xj _F)S---F = ^aixi, j = 1,2,.-П (312)
i=1 xi _ — i=1
которые вместе с (10) позволяют выразить значения переменных xi и значение F в режиме максимальной эффективности.
Заметим, что полученная система (10, 12) является вырожденной в силу того, что вырожденной являлась исходная задача интеграции с функцией F в виде (9) и в виде (10): видно, что если решением задачи интеграции был некоторый исходный набор из значения F и переменных xi, то решением будет и набор, отличающийся от исходного одновременным умножением всех переменных и функции интеграции на любой множитель. Вырожденность системы (10, 12) проявляется в том, что n уравнений (12) являются зависимыми: если для каждого заданного j разделить правую часть (12) на (xj - F), а затем сложить все полученные уравнения, то получится тождество.
Решение задачи в максимально симметричном случае, т.е. при одинаковых значениях всех ai (ai = a для всех i) можно получить непосредственно из (10): xi = x = F(1 - k n) для всех i и при произвольном (в силу отмеченного вырождения задачи интеграции с функцией интеграции в виде (10)) значении F.
Достаточно хорошая оценка для других случаев может быть получена из рассмотрения случая промежуточной симметрии -- случая равного числа переменных в двух группах, в каждой из которых равны между собой значения затрат, т.е. ai = a1 для i = 1,2,...n/2 и ai = an i =
n/2 + 1,...n. В этом случае n должно быть четным, но это не может иметь принципиального значения для применимости получаемых результатов.
Для случая промежуточной симметрии из (12) можно получить
a1x1 (x1 - F) = anxn (xn - F).
— a1 x1(x1 _ xn) , F anxn (x1 _ xn)
Выражая отсюда 1---------=--------------- и 1-----=---------------, и подставляя эти вы-
xj (anxn _a1 x1)xn xn (anxn _a1 x1)x1
ражения в (10) после преобразований можно получить связь xn и x1 в виде
xn /x1 = (1 + k1/nJa1 /an )(1 + k1/^an /a1) (3.13)
в частности, при n = 2
x2 /x1 = (1 + -yjka1 /a2 )(1 + -yjka2 /a1) (3.14)
Отметим, что k < 1 в силу того, что правая часть (10) меньше единицы при любых положительных F и xi, а случаю близости к предельной зависимости (9) отвечают значения k << 1. Учитывая это, из полученных соотношений следует, что для существенного различия значений xi необходимо значительно большее различие соответствующих им затрат a , а при сравнимых затратах значения переменных отличаются мало. Учитывая также то, что, как следует из (12), в любом случае большему значению затрат aj соответствует меньшее значение переменной xj, формула (13) позволяет получить хорошую оценку для различия переменных в общем случае для задачи интеграции с функцией (10).
3.3. Решение оптимизационной задачи F/Q = max в случае
103
F = (I —) _1. (3.15)
i=1 xi
Вырождение аналогично п.3.2, значения для переменных xj: Xj-1/^07 , т.е. x/aj не зависит от j.
3.4. Решение оптимизационной задачи при описании отклонений от предельной ломаной
(9) похожим на (10) выражением
к = П (1 _ Xj / F)
i=1
(3.16)
не отличается существенно от решения оптимизационной задачи в п.3.2, в частности, отношение переменных также описывают выражения (13-14). Описание отклонений от предельной ломаной зависимостью (16) более удобно, чем (10), поскольку при фиксированном к для зависимости функции F от любой из переменных xi значения переменных с другими индексами выступают непосредственно как лимитирующие максимальное значение F. В частности, при n = 2 насыщающее значение F в определяемой выражением (16) зависимости F(x1) — это х2. Для сравнения при n = 2 в зависимости F(x1), определяемой выражением (10), насыщающее значение F — это (1 - к)х2.
Выражение (16) при n = 2 использовано для описания зависимости скорости электронного транспорта при фотосинтезе от максимальной скорости электронного транспорта и интенсивности освещения в работе [Farquhar et al., 1980], эта зависимость фигурирует в п.6.3.1 главы II и соответственно далее в п.3.5. Кроме того, выражение вида (16) использовано в п.6.2 главы II для описания углекислотной зависимости С4-фотосинтеза.
В последнем случае понадобится выражения для производной функции F по любому из аргументов в симметричной точке
х1 = х2 = F(1 + 4к) (3.17)
