Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В принципе таким способом возможно оптимизационное описание очень многих, если не всех аспектов взаимодействия организмов, в т.ч. конкуренции. В частности, примером универсального оптимизационного утверждения при описании конкуренции является эволюционная стабилизирующая стратегия по Майнарду Смиту [Maynard, 1978] . Суть ее в том, что для всей совокупности участников конкурентного процесса неприемлемы слишком жесткие условия конкуренции. Совокупность конкурирующих участников как целое не заинтересована в том, чтобы уровень противостояния конкурентов значительно уменьшал коэффициент воспроизводства для совокупности в целом <можно предложить количественный критерий ожидаемых отклонений к от максимального как измеряемый несколькими %, т.е. рационального для отбора полезных признаков — см. оценку рациональной недетерминированности k в гл.Ш>.
По аналогии с п.6.4.5 можно предложить также универсальное оптимизационное соотношение для определения соотношения биомасс отдельных особей, видов, групп организмов с различной жизненной стратегией, а также ниш в трофической пирамиде (как линейное соотношение в приращениях: дополнительное увеличение скорости воспроизводства за счет прироста биомассы, балансируемое требуемыми для этого прироста дополнительными затратами).
В силу универсальности сформулированных в п.6.5.3 свойств «биологического» произведения сделанные из этого свойства выводы об относительно низкой восприимчивости воспроизводства к отдельным факторам, целесообразности разнообразия и невоспроизводимого поведения можно распространить и на воспроизводство сообществ.
В частности, в аспекте конкуренции высокий <в сравнении с рациональным> или низкий уровень противостояния (жесткости взаимодействия конкурентов) может выступать в качестве дополнительного фактора отбора. Следовательно, разнообразие способов конкуренции по жесткости противостояния также обосновано.
Приложение А Качественно однородные представления
1. Типовые свойства квазистационарной скорости последовательности биохимических превращений
1.1 Описание отдельного ферментативного превращения
Зависимость скорости ферментативной реакции в простейшем случае превращения одного субстрата со схемой
kj k2
E + S ^ ES ^ E + P (1.1)
k_1 k_2
имеет вид:
93
v = e к к 2 S _ к _t к _2 P = e кхк 2 (S - P exp(AG / RT) (12)
V = 0 к_1 + к2 + к1 S + к_2P _ 0 к_1 + к2 + к1 S + к_2Р где S, P и E — соответственно концентрация субстрата, продукта и фермента в свободной
форме, E -- начальная концентрация фермента, ES -- концентрации комплекса фермента с
dES
субстратом (ES + E = E0); считается выполненным условие <квази>стационарности--------= 0 .
dt
Скорость представлена в явной зависимости от стандартного изменения термодинамического потенциала AG в ферментативной реакции. Связь кинетических констант с AG выражает соотношение
кк
= exp(_AG / RT). (1.3)
к_1 к_2
В частности, выражение для скорости показывает, что равное нулю значение скорости реализуется при соответствующем состоянию термодинамического равновесия отношении концентраций субстрата и продукта.
Ферментативную реакцию с данной схемой характеризует максимальная скорость Vm = к2 E0 , которая достигается в отсутствии конечного продукта при насыщающей концентрации
к_1 + к2
субстрата S >> KM , где KM = —------2----константа Михаэлиса. Константа Михаэлиса имеет
к1
смысл концентрации субстрата, при которой достигается половина от максимальной скорости реакции в условиях равной нулю концентрации продукта (Р = 0) или при к2 = 0. Максимальная скорость имеет смысл максимальной скорости стадии ES ^ E + P с учетом того, что максимальная концентрация ES ограничена значением Е0 , а скорость стадии E + S ^ ES формально может быть сделана сколь угодно большой увеличением S.
1.2. Типовые свойства отдельного этапа многоэтапного процесса
Рассмотрим последовательность ферментативных превращений. Для каждого этапа в последовательности можно определить входную концентрацию х+ (концентрацию субстрата S на этом этапе), и выходную концентрацию х_ (концентрацию продукта P на этом этапе).
В случае ферментативных превращений, а часто и для более широкого класса этапов другого рода выражение для скорости на каждом этапе можно представить в виде v = vm f(x+ ,х_ ), где функция f ограничена сверху единицей, а снизу нулем (т.к. не имеет смысла рассматривать отрицательные скорости, которые соответствуют обратному процессу, для которого будет получено другое значение максимальной скорости и другой вид функции f), т.е. 0 < f < 1. Функция f зависит от значений двух переменных (концентраций или подобных им величин), входной (x+) и выходной (x_). В силу того, что результат на каждом этапе определяет баланс прямого и обратного процессов, функция f содержит множитель x+ - x_ exp(AG/RT), обеспечивающий равную нулю результирующую скорость в термодинамическом равновесии. Функция f является монотонно возрастающей и выпуклой вверх функцией переменной х+ во всем имеющем физический смысл диапазоне ее изменения, т.е. ее производная f+' >0, а вторая производная f++'' <0. Ее производные от переменной х- имеют противоположные знаки:
