Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Отсюда следует разделение переменных, которое позволяет независимо от других соображений оценить концентрацию ассимилятов во флоэмном соке, считая, что его перемещение обеспечивает ток под давлением (аргументы в пользу окончательного выбора такого предпо-
91
ложения <гипотезы Мюнха> дают последние данные [Knoblauch, van Bel, 1998]), описываемый формулой Пуазейля.
А именно, при прочих заданных параметрах транспортной системы поток транспортируемых ассимилятов обратно пропорционален коэффициенту вязкости транспортируемого раствора v(c), зависящему от концентрация ассимилятов — c. Зависимость коэффициента вязкости от концентрации переносимого раствора весьма существенна, как показывает представленный в таблице пример такой зависимости для сахарозы < зависимость очевидно будет близкая и для других сахаров — обычных транспортных форм >:
c, % v(cX c/v(c) c2/v(c)
спуаз
0 1.0 0 0
20 1.97 10.15 203
40 6.22 6.43 257
60 56.7 1.06 64
Поток транспортируемых ассимилятов прямо пропорционален концентрации ассимилятов c. Он также пропорционален разности давлений в исходной и конечной точке. В качестве давлений выступают осмотические потенциалы. В осмотические потенциалы вклад концентрации c -- линейный. В двух предельных случаях, когда разность давлений слабо зависит от концентрации ассимилятов или же почти пропорциональна ей, поток будет пропорционален соответственно c/v(c) и c2/v(c).
Как видно из расчета этих комбинаций, приведенных в таблице, наблюдаемая во флоэм-ном соке 10-25% концентрация раствора сахарозы (составляющей <у видов с закрытой флоэмой> 90% всех растворенных сахаров [Гамалей, 1990, с.85]) практически предопределена независимо от других экономических и прочих <количественных> характеристик этой транспортной системы.
<Ожидаемое экономически целесообразное значение концентрации сахаров в транспортируемом растворе можно посчитать точнее, учитывая характерное соотношение осмотических потенциалов [там же, с. 58,76] — начальный 1.3-1.5 М, конечный 0.4-0.5 М (рассматривая последнюю как фоновую составляющую, не включающую в себя вклад концентрации ас-симилятов).>
7.3. Переход от экономического описания растений к описанию других организмов и сообществ организмов
Важность общего подхода п.2-3 и экономики растения как промежуточного этапа для оптимизационного описания разнообразия живых организмов уже обсуждалась с различных точек зрения в п.4.
В соответствии с общим подходом п.2-3 оптимизационное описание других организмов, так же как и в случае растения, строится на основе однозначных универсальных утверждений типа (2), которые могут быть использованы относительно независимо для различных процессов. Высший уровень интеграции при оптимизационном описании других организмов также определяет выбор углеводных субстратов (или аналогичного низкомолекулярного универсального субстрата энергетических превращений) как выделенной составляющей. Следовательно, высший уровень определяет процесс получения углеводных субстратов, а организация других уровней следует из связи с ним других процессов. Таким образом, иерархия затрат определена в связи с процессом воспроизводства углеводных субстратов через <одномерный> коэффициент воспроизводства углеводных субстратов, т.е. как иерархия дыхательных затрат <наблюдаемых по газообмену>.
В экономике животных на высшем уровне выделены процессы заглатывания пищи и поступления в организм кислорода, необходимого для ее превращения и использования в других процессах <по аналогии с растением, где высший уровень описывает поглощение света и вовлечение C02 в синтез углеводных субстратов>. С заглатыванием пищи и поступлением в организм кислорода связаны все остальные процессы. Эта связь аналогична связи, описываемой
92
в п.5 при определении уровней интеграции в иерархии затрат растения. Таким образом, формальных отличий в подходе нет, но фактически можно ожидать большие дополнительные трудности в силу того, что не все процессы столь же просто описываются в терминах типовых свойств. Поэтому разделение затрат по выбору рабочих точек будет еще более сложно осуществить, чем для растения. Однако наличие уже имеющихся данных об удельных затратах, установленных на растении, в силу сходства некоторых процессов, а шире, их качественной однородности, поможет в значительной мере компенсировать эти проблемы.
Аналогично экономическое описание сообществ также возможно на основе представления о воспроизводстве универсальных энергетических субстратов, используемых при воспроизводстве всех организмов. Тогда сообщество в целом можно рассматривать как живую систему заданной организации, определяемой набором особей. Отдельные особи выступают при определении уровней интеграции по аналогии с процессами при описании экономики отдельного организма. При обычной организации сообщества на высшем уровне интеграции оказываются растения и т.д. -- дальнейшее распределение организмов по уровням с точки зрения последовательности превращений углеводных субстратов хорошо известно и формальных трудностей не вызывает. Главная проблема -- установление типовых свойств и их практическое использование с учетом всего многообразия аспектов взаимодействий.
