Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
-при малых Aw (в сравнении со значением для рабочего режима как режима, в котором растения выращены) будет выполняться оптимизационное соотношение устьичной регуляции, поскольку с экономической точки зрения целесообразно, чтобы рабочей области соответствовал выбор в пределах границ плато A(ci, yl). В противном случае эффект <скорость фотосинтеза> падает значительно быстрее, чем сопровождающее уменьшение скорости транспирации, т.е. экономия в затратах>;
-при дальнейшем увеличении Aw целесообразен рабочий режим вблизи критической точки по yl, следовательно, рационален <по всей видимости, будем наблюдать> режим E = const <отметим, что <при экономически целесообразном выборе рабочего режима> эта фаза нена-блюдаема, если выращивать растения при дефиците, близком к физически предельному для данной температуры. Тогда как и в случае нелимитирующего благоприятного водного режима будем наблюдать выполнение оптимизационного соотношения устьичной регуляции <во всей области физически реализуемых> Aw, см. например, данные для Vigna unguiculata, выращенного при больших (Рис.18, Приложение С), в сравнении с данными для того же вида в противоположном случае выращивания при малых Aw (Таблица 6, там же).>
Если считать ys = const, то <в этом, т.е. лимитирующем режиме> с точки зрения экономической целесообразности нет оснований, чтобы ожидать другие фазы реакции на водный дефицит в воздухе Aw. Однако в экспериментах, если увеличение Aw значительно превосходит обычное в условиях выращивания, часто наблюдают и третью фазу. В соответствии с обычной практикой эксперименты производят, начиная с малых Aw (наблюдая фазы именно в перечисленном порядке) -- иначе, если сразу дать большое отклонение от нормы (условий выращивания) устьица закроются, и не удастся получить другие точки. <По аналогичным причинам во вполне определенной последовательности (чтобы не отклоняться от физиологических режимов исследуемых воздействий) получают световые кривые фотосинтеза, температурные кривые и т. д.>
При описываемом способе проведения измерений оказывается, что данные для режима с большим дефицитом получают после большой нагрузки на водные запасы. Из-за этого к концу эксперимента заметно уменьшается ys, и у растения уже нет возможности поддерживать постоянное значение yl. Поэтому будет происходить падение фотосинтеза в критической области зависимости A(yl), которое в небольшой степени может быть скомпенсировано за счет увеличения ci. Аналогичный эффект падения фотосинтеза получаем при действии абсцизовой кислоты -- концентрация этого гормона в некоторых случаях почти однозначно связана с водным потенциалом [Уоринг, Филлипс, 1984, с.215]. Такого рода падение фотосинтеза обычно и наблюдают в экспериментах. С экономических позиций этот эффект невозможно объяснить никаким другим способом, если считать, что ys = const. Уже самые грубые оценки показыва-
89
ют, что при ys = const экономически целесообразнее было бы выдерживать режим E = const, при котором уменьшение фотосинтеза не столь значительно. Уменьшение эффективности при отклонении от этого режима значительное — его <уменьшение эффективности> дает отношение наблюдаемого значения скорости ассимиляции при больших значениях Aw к ее значению в рабочей точке. Несколько меньшее падение эффективности, хотя тоже значительное в сравнении с поддержанием E = const, дало бы и уменьшение ci. А уж выбор варианта с увеличением ci (который наблюдаем в экспериментах) заведомо самый худший с экономической точки зрения, к тому же он не позволяет объяснить причин, по которым увеличение ci сопровождает значительное уменьшение A. Остается проверить, что в случае значительно более быстрого падения A, чем при поддержании режима E = const, эффективное ys действительно уменьшается. <Проверку осложняет трудность измерения величины ys. Измерение величины ys затруднено тем, что распределение воды в почве неравномерно — возле корней, через которые идет поглощение воды растениями, следует предполагать меньшее значение водного потенциала, чем вдали от корней, по тем же причинам водный потенциал должен оказаться меньше вблизи от испаряющей поверхности почвы. Поэтому при известном содержании воды в почве значение ys нельзя определять так же, как определяют водный потенциал для листа. Речь может идти о расчете некоторого эффективного значения ys или оценках этой величины с учетом характера гетерогенности распределения воды в почве в зависимости от типа почвы и особенностей выращиваемого объекта (строения его корневой системы и т.д.). Эта проблема не возникает при гидропонном культивировании (если ys задавать, поддерживая некоторую постоянную концентрацию осмотика) или если поддерживать постоянное содержание воды в почве (вариант: при достаточно малой площади используемого в измерениях листа, когда доля этого листа практически не влияет на общий водный баланс растения).>
Таким образом, учет зависимости фотосинтеза от водного режима позволяет скорректировать применение оптимизационного соотношения устьичной регуляции. Становится ясно, в каких случаях область применения этого соотношения в простейшем виде (С .16) или (С.17) ограничена сверху по Aw, а также удается объяснить и количественно описать наблюдаемые отклонения от выполнения этого соотношения при больших значениях Aw.
