Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В случае кратковременных воздействий существенно взаимодействие всех этапов водного
транспорта <т.е. недостаточно представления о водном статусе только транспирирующей ткани> и важно проверить, как использованное выше описание этапов водного транспорта соответствует предшествующему оптимизационному описанию кратковременных воздействий <т.е. результатам проверки оптимизационного соотношения устьичной регуляции>.
Рассмотрим классификацию наблюдаемых реакций в случае краткосрочных воздействий в зависимости от условий водного режима при выращивании растений, используемых в экспериментах.
Нелимитирующий <благоприятный> водный режим при выращивании растений можно определить как режим, при котором доля затрат на транспорт воды не превосходит 20-30% в сравнении с Qc + QJ, т.е. затраты на транспорт воды не являются основными затратами для растения. Такой режим действительно наблюдается — см. выше анализ данных по устьичной регуляции у C3- и C4-растений. При нелимитирующем <благоприятном> водном режиме при любых изменениях Aw в пределах физиологической нормы (физически это значение также ограничено при любой температуре, например, при 20 оС предельное значение Aw <влажность воздуха 0%> составляет 23,4 мбар, при 30 оС — 42,4 мбар) скорость ассимиляции А находится в области плато по у1 , т.е. A(ci, у1) = A(ci). В этом режиме возможна независимая регуляция у1 и ci (значение у1 может быть выбрано независимо от значения ci и наоборот), каким бы ни был при этом режим транспорта воды — пассивный или активный некоторого рода.
В этом случае регуляцию ci без ограничений описывает модель устьичной регуляции. Все экономические характеристики водного транспорта выражает единственная величина -значение удельных затрат на транспорт воды aw. Отметим, что при этом неявно предполагается экономически целесообразная регуляция водного транспорта, по крайней мере, в таких пределах, чтобы фотосинтез не вышел за пределы плато по водному потенциалу.
Как следует из обсуждения, в общем случае критическое минимальное aw (в отличие от ac и aJ) практически не ограничено снизу в условиях благоприятного водного режима на начальных этапах роста (когда мало расстояние, на которое происходит транспорт воды). В этих случаях его можно считать близким нулю, т.е. оно практически не вносит вклада в экономику. Например, можно считать, что такой случай малых значений aw реализуется для низкорослых растений под пологом влажного тропического леса. В соответствии с оптимизационной моделью устьичной регуляции индикатором малых aw является выполнение условия ca - ci << cа. Пример данных для которых выполнено это условие дает работа [Mooney et a1., 1985*] для Piper hispidum: ^а - ci)/ca меньше 1/10.
Возможны также варианты избыточного <сверхблагоприятного> водного режима, которые не способствуют осуществлению физиологических процессов. При избыточном <сверх-благоприятном> водном режиме в почве (подтопление или затопление) очень затруднен (практически невозможен) транспорт кислорода в корень и следствием этого будет кислородное голодание и уменьшение эффективности всех процессов. Поэтому есть мотивация в максимально открытых устьицах в таких условиях. В этом случае наблюдение за выбором рабочей точки не позволяет оценить значение удельных затрат aw, которые объективно существуют и определяются всеми теми же факторами, что и в других случаях.
Аналогично, нежелателен сверхблагоприятный водный режим в воздухе, т.е. близкий к нулю дефицит паров воды в воздухе. Малый, отличный от нуля дефицит паров воды в воздухе требуется для осуществления физиологических процессов, поскольку для существования растения необходимы транспорт в лист минеральных веществ и взаимодействие органов расте-
88
ния, в котором используется система водного транспорта (см. информационный и экономический анализ системы регуляции растения в части 2). В частности, необходимо обеспечивать взаимодействия в растении и снабжение листьев и в отсутствие фотосинтеза в ночной период или пасмурный день, когда фотосинтез меньше световой компенсации затрат в листе. Поэтому более точно отсчитывать дефицит паров воды в воздухе не от нуля, а от некоторого положительного значения по аналогии с УКП (для экономики первого приближения такая поправка большого значения не имеет).
Другой вариант отличия условий водного режима от благоприятных -- это лимитирующий режим в связи с необходимостью уменьшать yl, когда скорость ассимиляции A находится вблизи критической области плато по yl.
<Для такого режима> в силу кооперативности (S-образного вида) по yl и при обычных типовых свойствах зависимости A от ci будет выполнено A(ci, yl) ^-A(yl), т.е. вблизи критической области главным регулирующим фактором является изменение yl. Для приближенного решения оптимизационной задачи при таком критическом поведении не требуется решать каких-либо уравнений. Реакция на кратковременное изменение Aw будет включать следующие фазы (определяемые последовательно с ростом водного дефицита в воздухе Aw):
