Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Типовые свойства общие и для многих вариантов транспорта, которые предполагают необходимость прямых затрат. Активное поглощение частиц с сопряженными стехиометрическими затратами АТФ, активированное поглощение или работа водной помпы объединяет то, что при малых затратах эффект линеен, при возрастании прямых затрат эффект возрастает медленнее, чем линейно и затем достигает некоторого предельного значения. Например, применительно к описанию работы активного механизма типа водной помпы эффект будет прямо пропорционален числу параллельно работающих помп, в окрестности режима максимальной эффективности будет наблюдаться линейность удельных затрат, а также существует макси-
86
мальная мощность, при приближении к которой удельные затраты увеличиваются, а эффект практически не возрастает.
Естественное дополнение экономики водного транспорта дает описание фактора засоления. Прежде всего, можно сформулировать количественный критерий наличия засоления, как присутствие такой концентрации соли в почвенной среде, при которой становятся заметны ограничения из-за ее накопления в листьях как транспирирующих органах. Оценку характерной критической степени засоления получим, принимая, что количество накапливаемой соли за время жизни листа при потоке без фильтрации соответствует критическому изменению |yl| = 40 атм. Отсюда критическое значение суммарной концентрации ионов в почвенном растворе составляет величину порядка 5 мМ. Это весьма низкое значение концентрации в сравнении с тем, которое используют при выращивании галофитов (до 500 мМ и выше).
Следовательно, с одной стороны, барьер перед поступлением соли в растение и соответствующие дополнительные затраты необходимы уже при низких ее концентрациях порядка 5 мМ. С другой стороны, наличие барьера означает не только затраты на формирование самого барьера, но также замедление скорости водного транспорта и кинетический эффект постепенного засорения <солью> фильтрующих элементов и накопления в корневой среде соли, не пропускаемой в растение. Учитывая эти противоположно действующие факторы, очень высокий барьер перед поступлением соли нерационален, тем более, что соль в некоторой мере может быть использована как осмотик для создания градиента осмотического давления в цепи водного транспорта. А именно, несмотря на плохие свойства соли как осмотика в среде, где происходят физиологические процессы, вполне целесообразно ее использование в таком качестве в относительно инертных компартментах, прежде всего — в вакуоли (п.7.1.1).
Дополнительный фактор усложнения экономического описания при наличии засоления <помимо увеличения числа слагаемых в функции затрат, а как следствие, число величин удельных затрат, которые требуется реконструировать> -- влияние соли (в частности, имеющее кинетический характер) не только на водный транспорт, но и другие процессы в растении.
Таким образом, при засолении экономическое описание существенно усложняется. Тем не менее, экономику растения вполне реально достроить и при засолении, если достраивать ее в последовательности с минимальным усложнением описываемой ситуации на каждом следующем этапе. Это следующая последовательность этапов: сначала простейший случай отсутствия водного дефицита, затем стационарный водный дефицит без засоления, затем учет не-стационарности и фактора засоления, причем сначала также в стационарном режиме <вариант
— гидропонное культивирование>, а затем кинетическом.
После такого описания будет ясна экономическая мотивация выбора того или иного из наблюдаемых вариантов адаптации к засолению, в частности, экономические основания для солевыделения при некоторых условиях; особенности описания стационарного (постянство ys на низком уровне или большого Aw в воздухе) или кинетического развития стресса (уменьшение запаса воды в почве при засухе); и т.д.
Соответствие предшествующим этапам экономического описания
Параллельно с развитием экономического описания водного транспорта важно контролировать его соответствие уже рассмотренным в пп. 5-6 оптимизационным соотношениям, связывающим водный транспорт с фотосинтезом.
В общем случае связь этапов водного транспорта и фотосинтеза ясна на примере проводимости. Чем больше затраты Qg <при этом есть и другие затраты в системе водного транспорта -- на разделение потоков в корне и т. д.> и, следовательно, проводимость g, тем меньший перепад водного потенциала между почвой и листом, а следовательно меньшее yl позволяет сбалансировать водный режим. Следовательно, слабее фактор вытеснения, выражаемый соотношением (14) или ему аналогичным. Следовательно, больше максимальное и действующее значения фотосинтеза, т.е. затраты на проводимость компенсирует увеличение фотосинтеза или экономия в затратах на него.
В этой схеме ключевое значение играет водный потенциал листа yl. Поэтому в долгосрочном аспекте влияние на водный режим можно рассматривать относительно независимо от
87
большинства этапов водного транспорта, если считать наблюдаемое значение у1 экономически целесообразным. Такое рассмотрение было проведено в п.7.1.1.
