Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
При заданных удельных затратах <на обеспечение проводимости> ag (т.е. заданных значениях рассмотренных выше характеристик транспортной системы -- диаметре проводящих элементов, их толщине и др.) рациональный выбор проводимости для рабочего режима в простейшем случае можно представить следующим образом <в виде соотношения в малых приращениях^ дополнительные затраты dQg = ag dg оправданы, если достигают эффекта увеличения фотосинтеза dQg = dA = dE (са - ci)/1,6Aw, где \dE/E\ = dg/g и E = g Ay. Отсюда следует ожидаемая связь удельных затрат ag с другими характеристиками рабочего режима
84
ag = Ay (са - ci)/1,6Aw. (15)
Соотношение (15) полезно, прежде всего, как иллюстрация установления связей различных характеристик, следующих из представлений об экономической целесообразности. Практическая применимость соотношения (15) ограничена уже тем обстоятельством, что клеточные стенки проводящих элементов одновременно обеспечивают механическую прочность стебля. С учетом этого фактора оценка проводимости <наблюдаемой толщины> справедлива в тех случаях, когда условие по механической прочности заведомо выполнено. В других случаях оценка (15) будет иметь смысл неравенства.
Кроме того, в общем случае затраты в связи с транспортом воды включают не только затраты на формирование ксилемного русла. В п.7.1.2 был рассмотрен фактор затрат на разделение собственно водного потока от поступающих в растение вместе с ним ионов. Затраты при таком разделении пропорциональны сопротивлению, т.е. обратно пропорциональны проводимости. К тому же есть этапы на входе в лист и при разделении всего потока по ксилеме на потоки меньшей интенсивности с разделением в конечном счете всего потока на потоки через отдельные листья.
В общем случае взаимосвязь этапов водного транспорта выражает схема почва корень стебель лист воздух
A(ci, yl)
ys —[Rin]—<акт.мех-зм = вставка Ay>-yx—[rx = 1/gx]—yl (16)
wi —[rs = 1/gs]—wa
где rx и rs -- сопротивления устьиц и ксилемы (обратные соответствующим проводимостям). В угловых скобках на схеме представлен вариант немонотонного изменения у в случае включения активного механизма водного транспорта типа помпы. Этому случаю отвечает вставка в соответствующем месте значения Ay противоположного знака по сравнению с ожидаемым монотонным изменением водного потенциала. Значение Ay зависит от характеристик активного механизма.
В соответствии со схемой <стационарный> баланс по водному потоку определяет профиль результирующей нагрузочной переменной — водного потенциала y, монотонно изменяющейся, если нет вставки активного механизма (yl < yx < ys), во многом <а часто в основном> определяемый осмотической составляющей).
Число соотношений баланса равно числу выделяемых этапов:
E = (wi - wa )gs = (yx - yl)/rx = ... , (17)
в простейших случаях адекватное описание водного транспорта получаем, выделяя единст-
венный этап от почвы к листу (а всего два этапа с учетом этапа транспорта в газовой фазе), т.е.
E = (wi - wa )gs = (ys - yl)/r (18)
Иллюстрация этой простейшей ситуации: рисунок 9, представляющий данные [Ewers et
al., 1989] дневной ход E - yl. Примерно пропорциональное изменение E и yl показывает, что в данном случае не требуется приводить график ys (очевидно можно считать ys‘« 0) и нет необходимости вводить yx — разделять результирующее сопротивление водному потоку.
85
Время суток, часы
Рисунок 9. Суточный ход транспирации E и водного потенциала листа щ для лианы Bauhinia fassoglensis (модифицированный рисунок 1 работы [Ewers et al., 1989]). Измерения выполнены в солнечный день после нескольких дней с полуденными дождями. Для сравнения пунктиром дано значение водного потенциала в почве ys если считать выполненной формулу (18). При расчете использована линейная интерполяция значений водного потенциала. Для значения водного потенциала в точке, соответствующей 9 часом утра, использована линейная интерполяция по соседним точкам.
С такого простейшего случая естественно начинать и реконструкцию удельных затрат. Реконструкцию облегчает общность типовых свойств для скоростей различных этапов, в частности, общность, выражаемая линейностью явно выписанных соотношений (17). Реконструкция возможна даже при неопределенности механизма на некоторых этапах, если у возможных альтернативных вариантов механизма не отличаются типовые свойства. Например, не отличаются с точки зрения типовых свойства скорости и затрат на обеспечение фильтрация частиц через клеточную стенку, проникновение через бислойную липидную мембрану или проход через плазмодесмы, поровые поля или отверстия, образованные специализированными белками (например, аквапоринами). Типовые свойства перечисленных вариантов транспорта обычные, причем прямые затраты в них не требуются, т.к. транспорт во всех случаях пассивный.
