Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Васильев А.А. -> "Теоретическая биология. Часть 1 " -> 54

Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.

Васильев А.А. Теоретическая биология. Часть 1 — Л.: Наука, 2002. — 176 c.
Скачать (прямая ссылка): teoriticheskayabiologiya2002.pdf
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 116 >> Следующая

Обсуждают также вариант поступления воды за счет действия механизма типа водной помпы [Кундт, Робник, 1998]. Можно оценить максимально приемлемые затраты с точки зрения расхода АТФ. В благоприятных условиях потеря около 1200 молекул воды сопровождает ассимиляцию одной молекулы СО2 (в последствии гидролиз полученного 6-углеродного сахара даст 38 молекул АТФ).
81
В тех же условиях характерная доля затрат на транспорт воды составляет 20% от затрат Qс+ QJ при коэффициенте воспроизводства около 5 (см. оценки удельных затрат в Приложении D). Отсюда следует, что все затраты на транспорт одной молекулы воды составляют 1/1000 молекулы АТФ, тем более не могут превосходить этой величины прямые затраты на любом из этапов (т.е. затрата молекулы АТФ допустима, если в результате обеспечивается поглощение многих сотен молекул воды).
При работе активного механизма поглощения типа помпы нет оснований ожидать, что произойдет уменьшение статических затрат типа q0 по сравнению с регулируемым осмотическим механизмом (поскольку нужно сформировать такое же транспортное русло). Более того, из-за необходимости дополнительно сформировать все составные части активного механизма, скорее всего, статические затраты даже возрастут. Несмотря на это, теоретически возможно некоторое уменьшение эффективных затрат Q0 = q0/x за счет увеличения скорости протока воды по тому же транспортному руслу. Однако в Q0 есть составляющие, которые не зависят от скорости водного тока. Например, время т, за которое накапливается соль в клеточных стенках и выйдет из строя соответствующий элемент системы водного транспорта (типа фильтра, который нужен на входе в растение и перед поступлением в клетки транспирирующей ткани), не зависит от скорости водного тока, а зависит лишь от интеграла скорости за все время функционирования этого элемента. Поэтому не будет зависеть от скорости и соответствующая часть затрат q/т, где q — разовые затраты на формирование элемента. Кроме того, увеличение скорости транспирации не имеет смысла при ограниченных водных ресурсах в почве. Наоборот, в этом случае ресурсы заканчиваются быстрее.
Поэтому эффективные статические затраты Q0 скорее всего существенно не уменьшатся, в некоторых случаях даже увеличатся. При этом к ним добавятся значительные динамические затраты -- прямой расход энергии при действии активного механизма, а также затраты на обновление его составляющих (типа затрат на оборот белков). Таким образом, вариант активного механизма предположительно более обременителен экономически, чем пассивный механизм. Однако несмотря на экономическую обременительность, активный механизм незаменим в некоторых условиях (насыщающая влажность воздуха, разрыв водных нитей) и подтверждающие анатомические и другие данные о наличии, по крайней мере, слабой водной помпы в корнях имеются — см. например, [Кундт, Робник, 1998] (см. там же оценки минимальных прямых затрат при действии активного механизма и некоторые другие ожидаемые физические характеристики).
Для полноты экономического описания на этапе поступления воды в растение нужно учесть активное поглощение других веществ, необходимых растению, если оказывается недостаточно их сопряженное поступление через барьер, ограничивающий поступление нежелательных веществ (вариант: их поступление почти никак не ограничено, но их просто мало в почвенном растворе). Активное поглощение необходимых веществ экономически целесообразно, поскольку они не требуются растению в таком большом количестве как вода. С экономической точки зрения понятна как селективность таких активных механизмов, которая наблюдается (т.к. тип иона, поступление которого необходимо, зависит от конкретной ситуации), так и участие более, чем одного механизма в поглощении одного типа ионов, например, одновременное наличие 2-х механизмов транспорта ионов К+ [Люттге, Хигинботам, 1984, с.124]: если более низкозатратный механизм не обеспечивают поступление в требуемом количестве, то обосновано увеличение затрат при действии дополнительно действующего механизма <более специфического, для которого Км меньше>.
7.1.3. Транспорт по ксилеме
Характерные черты анатомического строения ксилемы и значения скорости транспорта по ней хорошо известны [Нобел, 1973, с. 14, 79-81]. Водный поток по ксилеме рассчитывают по формуле Пуазейля, упрощенно представляя проводящие элементы цилиндрами, а ксилем-ное русло в целом -- как последовательное сочленение цилиндров, разделенных перфорированными перегородками Модифицированными клеточными стенками>. Наблюдаемый водный поток по проводящим элементам близок к рассчитываемому по формуле Пуазейля. На-
82
пример, по данным <интересной во многих отношениях а поэтому> рассматриваемой ниже работы [Ewers et al., 1989] наблюдаемый поток составляет 49% от рассчитываемого по формуле Пуазейля. При этом отклонения наблюдаемого потока на десятки процентов от рассчитываемого не являются свидетельством против описания водного потока по ксилеме как <пассивного> тока под давлением. Понятно, что приближение проводящего элемента цилиндром не вполне точно: диаметр проводящего элемента изменяется по длине (а сужения сосудов вносят наибольший вклад в результирующее сопротивление потоку) и поперечное сечение проводящего элемента не является идеальной окружностью.
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 116 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed