Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, с усилением водного дефицита и усилением значимости осмотического фактора экономическая значимость карбоксилирования в сравнении с другими реакциями и
76
процессами предположительно будет уменьшаться. В терминах удельных затрат такой гипотетический результат действия водного дефицита следует определить как более медленное увеличение затрат на карбоксилирование в сравнении с увеличением удельных затратами на обеспечение других этапов фотосинтеза.
Если предположение о дифференциальном влиянии водного дефицита на карбоксилиро-вание в сравнении с другими процессами справедливо, то экономически целесообразную реакцию на первую фазу водного дефицита должно выражать примерно пропорциональное уменьшение максимальных скоростей всех основных этапов фотосинтеза, но не максимальной скорости карбоксилирования vm. Уменьшение последней в сравнении с другими максимальными скоростями должно происходить значительно медленнее или отсутствовать.
Именно такое ожидаемое изменение соотношения максимальных скоростей будет, во-первых, соответствовать предполагаемому характеру изменения соотношения удельных затрат. Во-вторых, тем самым будет учтено также, что при первой фазе реакции на водный дефицит целесообразно связанное с необходимостью большей экономии водных ресурсов уменьшение ci, которое и при постоянном значении vm означает уменьшение действующей скорости карбоксилирования vc. Согласование скорости карбоксилирования с уменьшением скоростей других процессов (электронного транспорта, совокупности реакций цикла Кальвина, активного или активированного транспорта СО2 к местам карбоксилирования и ассимиля-тов к местам загрузки) отчасти происходит в результате уменьшения ci и без уменьшения vm.
Если же согласование скоростей произойдет другим способом, например, за счет уменьшения значения vm при постоянном значении ci, то требуемый более экономичный расход воды достигнут не будет, и не будет рационально использовано предполагаемое относительное уменьшение экономической значимости карбоксилирования.
Таким образом, в модели интеграции карбоксилирования с другими процессами можно считать, что необходимость уменьшения максимальных скоростей при осмотической адаптации <описываемая формулой (14) как изменение общего масштаба процессов fm> относится не к карбоксилированию, а к другим процессам. Для интеграции процессов при фотосинтезе такое утверждение конкретизирует необходимость в уменьшении общего масштаба происходящих процессов при любом способе осмотической адаптации — общую тенденцию к вытеснению механизмом осмотической адаптации всех других механизмов из активного объема, выражаемую формулой (14) или другой аналогичной.
В этом смысле выражаемые формулой (14) ограничения относятся к значениям действующих и максимальных скоростей в расчете на единицу активно функционирующего объема. Однако расчет на единицу активно функционирующего объема очень сложно осуществить практически, т.к. активная зона занимает заведомо меньшую часть объема фотосинтезирующей клетки (большую часть занимает относительно инертная вакуоль), а лист, в свою очередь, имеет сложную архитектуру как совокупность клеток.
Если бы можно было измерять скорости в расчете на единицу активно функционирующего объема, то тогда можно было бы путем прямых измерений устанавливать ограничения при осмотической адаптации, выражая их в виде формулы, подобной формуле (14). В частности, правильность формулы (14) можно было бы проверить непосредственно, поскольку все величины, входящие в (14), определены как независимые и в принципе их можно измерить независимо. Величины fm и y можно было бы измерить как текущие значения скорости интересующего физиологического процесса и водного потенциала, fm0 -- как предельное значение fm в отсутствии осмотических ограничений, пкрит — как предельное <при котором fm падает до нуля> для используемого осмотика или композиции осмотиков.
Однако скорости в расчете на единицу активного объема практически недоступны для прямых измерений, зато удается точно измерить значения скоростей в расчете на единицу проективной площади листа, а поэтому важно понимать, как ограничение (14) можно связать со значениями скоростей, измеряемыми на единицу площади.
Прежде всего, важно понимать, что уменьшение общего масштаба скоростей, рассчитанных
на единицу площади, не является <физически> неизбежным следствием вытеснения меха-
77
низмом осмотической адаптации других механизмов из активного объема. Физически возможно даже увеличение масштаба скоростей, рассчитанных на единицу площади, за счет многократного увеличения активного объема, приходящегося на единицу площади листа. Причем при таком многократном увеличении в принципе не является неизбежным увеличение измеряемой толщины листа, поскольку мал вклад активного объема в объем клетки, а в силу значительного объема воздушных полостей в листе суммарный объем клеток существенно меньше объема листа, определяемого как произведение проективной площади листа на его толщину.
